Проблемы и перспективы молекулярной генетики. Том 1 - Свердлов Е.Д.
ISBN 5-02-002753-7
Скачать (прямая ссылка):
Обособленное положение занимает также транспозон Тп5070 (см. рис. 41). По структуре транспозиционного модуля он отличается от “классических” ртутных транспозонов (гены tnpR и tnpA транскрибируются в противоположных направлениях; res-сайт расположен между ними). Нестандартно организован и тег-оперо н Тп5070, который содержит только четыре гена {merR. Т, Р, А), и все они транскрибируются в одном и том же направлении (у других транспозонов ген merR транскрибируется в противоположном направлении, чем остальные гены оперона) (Mindlin et al.,
2001).
Транспозоны с генами устойчивости к ртути у грамположительных бактерий до последнего времени не были известны. Впервые в нашей лаборатории (Bogdanova et al., 1998) были получены данные о том, что игег-оперо-ны грамположительных бактерий сцеплены с генами транспозиции. Дальнейшие исследования, проведенные в нашей лаборатории и в Японии, полностью подтвердили вывод о том, что по крайней мере некоторые тег-опе-роны грамположительных бактерий находятся в составе транспозонов, сходных с транспозонами ТпЗ-типа (Huang et al., 1999а,b; Bogdanova et al., 2001). К настоящему времени у грамположительных бактерий описаны четыре Hg-r-транспозона, три из которых были впервые обнаружены и исследованы в нашей лаборатории: Тп50&5 (из Exigoubacterium sp.TC38-2b), Tn5084 (из В. cereus RC607), и Тп50&? (из В. megaterium МК64-1). Мы обнаружили, что Тп50<55 способен перемещаться в клетках грамотрицательных Е. coli (Bogdanova et al., 2001).
134
3.4. ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС
РТУТНЫХ ТРАНСПОЗОНОВ
В ряде исследований показано, что транспозоны, близкородственные транспозонам клинических бактерий Тп501 и Тп2/, повсеместно встречаются среди бактерий, обитающих в природе. Однако нет доказательств распространения идентичных или почти идентичных транспозонов среди бактерий различных систематических групп (Dahlberg et al., 1995; Pearson et al., 1996; Osborn et al., 1997). Такие данные удалось получить в нашей лаборатории в ходе исследований структуры транспозонов, выделенных из Hg-r-штаммов почвенных и водных бактерий (Yurieva et al., 1997; Minakhina et al., 1999; Bogdanova et al., 2001; Mindlin et al., 2001).
Два практически идентичных транспозона, Tn5036 и Tn5036vl были выделены из штаммов Enterobacter cloacae (Закарпатье, грунт) и Aeromonas sp. (Нью-Йорк, вода), соответственно. Эти транспозоны оказались высокогомологичными транспозону клинических бактерий, Тп3926 (Osbourn et al., 1995).
В различных регионах США были обнаружены также два почвенных штамма псевдомонад, содержащие транспозоны, практически не отличающиеся от классического транспозона клинических бактерий Тп50/ (Mindlin et al., 2001).
Несколько случаев горизонтального переноса были выявлены и у транспозонов, относящихся к другим типам и семействам мобильных элементов. Наиболее интересны данные о всемирном распространении вариантов транспозона Тп5053 среди бактерий различных систематических групп. Эти транспозоны были обнаружены в Подмосковье, Саратове, Закарпатье и Киргизии, в США (Нью-Йорк и Бетесда), и в Великобритании у разных видов Pseudomonas, Enterobacter sp., Xanthomonas sp. и Alcaligenes sp. Результаты частичного секвенирования нескольких из этих транспозонов показали, что они отличаются от описанного нами “классического” транспозона Tn505-? менее чем на 0,5%, что свидетельствует о сравнительно недавнем горизонтальном переносе предшественника или варианта этого транспозона (Hobman et al., 1994; Mindlin et al., 2001).
Горизонтальный перенос транспозонов устойчивости к ртути недавно удалось обнаружить и среди грамположительных бактерий. Так, TnMERIl, обнаруженный в штамме В. megaterium МВ1 (залив Минамата в Японии), отличается от Тп50<55 из Exigoubacterium sp. ТС38-2Ь (Закарпатье) только наличием интрона, в остальном они практически идентичны (Huang et al., 1999а,b; Bogdanova et al., 2001).
Полученные данные полностью подтвердили выводы о закономерностях ГПГ, сделанные на основании изучения игег-оперонов: широкую распространенность горизонтального переноса ртутных детерминант среди бактерий разных видов и родов и преобладание практически одних и тех же, “наиболее успешных” типов этих генов в разных частях земного шара.
135
3.5. УЧАСТИЕ ПЛАЗМИД В ПЕРЕНОСЕ ДЕТЕРМИНАНТ УСТОЙЧИВОСТИ К РТУТИ
По литературным данным, но в основном из работ нашей лаборатории следует, что игег-опероны часто находятся на плазмидах (Khesin, Karasyova, 1984; Миндлин и др., 1986; Jobling et al., 1988а,b; Grinsted et al., 1990; Bogdanova, Mindlin, 1991; Yurieva et al., 1997; Bogdanova et al., 1998, 2001).
Многие из них способны обеспечить горизонтальный перенос, генов устойчивости к ртути между различными штаммами и видами природных бактерий. Так, конъюгативные плазмиды, обладающие широким кругом хозяев, были обнаружены в штаммах Pseudomonas, Alcaligenes, Citrobacter, Enterobacter, Acinetobacter, Ralstonia и др. Они принадлежат к различным группам несовместимости (обзор Summers, 1986; Jobling et al., 1988a,b; Hobman et al., 1994; Yurieva et al., 1997; Smit et al., 1998; Newby et al., 2000; Droge et al., 2000).
