Проблемы и перспективы молекулярной генетики. Том 1 - Свердлов Е.Д.
ISBN 5-02-002753-7
Скачать (прямая ссылка):
Существуют и более прямые методы оценки влияния инсерционных мутаций на приспособленность. Одним из таких методов является поиск корреляций между накоплением новых инсерций ретротранспозонов и увеличением числа их копий в геноме, с одной стороны, и изменением приспособленности, с другой. Принципиальную возможность оценить корреляцию между числом копий ретротранспозонов в геноме и приспособленностью дает срав-
31
Приспособленность, %
Относительная разница в числе копий ретротранспозонов
Рис. 10. Изменение приспособленности линий с нарастанием числа копий ретротранспозонов в геноме
По оси абсцисс отложено число копий ретротранспозонов, на которое каждая из исследованных субли-ний одной из лабораторных линий дрозофилы отличается от числа копий ретротраспозонов, характерных для самой малокопийной сублинии. По оси ординат отложены значения индекса внутривидовой конкуренции, служащего для количественного измерения приспособленности
нение многих сублиний одной линии дрозофилы, достаточно сильно различающихся по числу копий ретротранспозонов в геноме при однородности генетического фона. Если эффект каждой новой копии невелик, но вреден, то чем больше в геноме копий ретротранспозонов, тем ниже должна быть приспособленность линии. Результаты проведенных в Отделе исследований свидетельствуют о том, что накопление ретротранспозонов в геноме может приводить к снижению приспособленности (Nuzhdin et al., 1997; Пасюкова и др., 1999; Морозова, Пасюкова, 2000). Действие ретротранспозонов на приспособленность становится ощутимым при накоплении большого числа дополнительных встроек, около 200 копий на геном. Изменение приспособленности при этом составляет около 20% (рис. 10). Следовательно, каждая копия ретротранспозона снижает приспособленность примерно на 0,1%. Полученные нами результаты впервые прямо показали, что приспособленность хозяина находится в тесной связи с присутствием в его геноме ретротранспозонов.
Учитывая слабый вклад в приспособленность каждой копии ретротранспозона, увидеть сильные эффекты отдельных копий можно только в каких-либо исключительных случаях. Подробно исследованные нами транспози-
32
ции в одной из лабораторных линий дрозофилы коррелировали с резким увеличением ее приспособленности более чем на порядок (Pasyukova et al., 1986). Детальный анализ данных показал, что увеличение приспособленности на самом деле коррелирует только с появлением одного из исследованных ретротранспозонов, мдг-1, в определенных районах генома. Вопрос о причинах столь жесткой корреляции уровня приспособленности с локализацией мдг-1 в этих районах остается пока без ответа. В целом транспозиции в этой линии, характеризующейся крайне низкой исходной приспособленностью, можно рассматривать как реализацию некоего sos-механизма: в результате инсерционного мутагенеза происходит резкое увеличение изменчивости, способной послужить основой для дальнейшего положительного отбора. Возможно, мдг-1, в силу каких-то своих особенностей, часто попадает именно в те локусы, которые являются главными генами, контролирующими такой сложный количественный признак, как приспособленность, и вызывает в них мутации, повышающие адаптивные свойства линии.
САМОРЕГУЛЯЦИЯ РЕТРОТРАНСПОЗОНОВ
Равновесное существование ретротранспозонов в геноме определяется не только силой отбора против их вредных эффектов, но и скоростью их внутригеномного размножения. Иными словами, для сохранения стабильного числа копий ретротранспозонов в популяции либо приспособленность, либо частота транспозиций должны резко падать с увеличением числа копий. Обратную связь между числом копий ретротранспозонов в геноме и частотой его транспозиций называют саморегуляцией.
Саморегуляция числа копий ретротранспозонов предполагает негативную корреляцию между числом копий в геноме и частотой транспозиций, однако экспериментально полученная нами при исследовании этого вопроса зависимость оказалась противоположной (рис. 11). Полученные данные явились первым экспериментальным доказательством того, что саморегуляцию числа копий вряд ли можно считать характерной для ретротранспозонов (Nuzhdin et al., 1996; Pasyukova et al., 1998). Мы предполагаем, что повышение частоты транспозиций в исследованных нами случаях является следствием постепенного накопления копий ретротранспозонов в результате редких транспозиций, происходящих с частотой, равной спонтанной. Достижение порогового уровня числа копий приводит далее к самоускоряющему-ся процессу увеличения частоты транспозиций и накопления ретротранспозонов в геноме. Ясно, однако, что обычно такого накопления не происходит. Об этом свидетельствует тот факт, что число копий данного семейства ретротранспозонов сходно в разных линиях и популяциях. Возможно, отбор поддерживает число копий, начиная с того момента, когда их избыток начинает снижать приспособленность, т.е. когда, согласно нашим данным, дополнительное число копий превышает 200. Вторая возможность заключается в том, что мутации в генах хозяина, запрещающие транспозиции, возникают, получают селективное преимущество благодаря своему сдерживающему эффекту и распространяются в популяции, останавливая экспансию ретротранспозонов.
