Использование ЭВМ в молекулярной биологии. Введение в теорию генетических текстов - Соловьев В.В.
Скачать (прямая ссылка):
Большой вклад в величину помехоустойчивости ГТ вносит вы-розденность генетического кода.
Интересное исследование было проведено Ратнером и Бачинским /122/ по изучению роли вырозденности генетического кода в оптимизации информационных потерь цри передаче наследственной' информации от родителей к потомкам.
Рассматривалась кодирующая часть генома длиной X кодонов. Максимальная информация, передаваемая от родителей X к потомкам Y , равняется 1(У, J0 = (информация об опыте Y , заключенная в опыте X; см. 2.2.I.). Поскольку реальные частоты мутирования на позицию очень малы (~1QU)/123/, то условная энтропия Цх (У) = о , так как деется очень малая неопределенность относительно потомков Т , если известны родители X. Следовательно, 1 (у,Х)л HCY)=-Zplhs , где Pi - частоты встречаемости кодонов или нонсенсов о -й серии (всего 21 серия, включая нонсенсы).
48
Отдельные индивидуумы либо осуществляют передачу генетической информации, либо не осуществляю® ее (тал как их потомки погибают вследствие возникновения нонсенс-мутации). Поэтому среднее количество информации, передаваемое от популяции родителей к популяции потомков - Г (У, j?)= @-1(У,Х)+од;-о • Здесь в - доля индивидуумов, не получивших ни одной летальной мутации и, следовательно, передающих I (Y, х) информации в следующее поколение и (1-Q) индивидуумов получают летальные мутации и не передают ГИ (I = 0).
Значение б было получено на основе коллекции родственных белков в банке данных Дайхов /124/. Для этого авторы ввели показатель функциональной близости пар аминокислотных остатков (ФБА), характеризующий их взаимозаменяемость =
= 2-Ni-/Ni+N- * гДе Nij* - число позиций в гомологично выравненных белках (см. гл. 2), в которых встречается как i-я, так и j-я аминокислоты; 7V^ и jij - число позиций, в которых встречаются ь-я и j-я аминокислоты соответственно. Из матрицы ФБА была получена матрица летальных замен J ^ *? |, на основании которой оценивалось значение б .
Оказалось, что распределение частот серий кодонов (задаваемых вектором Р = (PI...P2i )), максимизирующее величину I ( у, х ) . т.е. минимизирующее информационные потери, при частоте мутирования у = 10~® и * 10' кодонов в генетическом тексте близко к реальному. То есть неравномерность вырожденности различных кодовых серий гложет быть обусловлена минимизацией информационных потерь при передаче информации от родителей к потомкам.
Матрицу вероятностей переходов | м^| , аналогичную матрице ФБА, предложили Иано и Хасегава /125/. Матрица | Mij I отличается от матрицы ФБА тем, что перед ее построением строится дерево сходства для данного набора родственных белков. При этом Му = 2- Nij /(Нь+ Nj)> где Hj - число переходов по дереву от i-й к j-й аминокислоте; , JIj - числа встречаемости i-й и j-й аминокислот. Умножая вектор Р частат использования аминокислот в различных семействах белков на матрицу ( м ^ ( . авторы получили динамику изменения этих- частот. Таким образом моделировалась эволюция распределения частот использования аминокислот. На каждом этапе моделирования
49
измерялась энтропия Н= - X Vi ioy J>-Оказалось, что во всех исследованных семействах белков в ходе эволюции энтропия возрастала. Возрастание энтропии белковых последовательностей в процессе эволюции связано с тем, что при этом наблюдается тенденция к выравниванию частот использования различных аминокислот /126/. Авторы считают, что такая тенденция, приводящая к возрастанию энтропии, связана, по-видимому, с увеличением разнообразия белковых функций в цроцессе усложнения организмов.
3.2.8. Ценность генетичвпкпй mhmimim»- Шмальгаузен отмечал, что для понимания биологических процессов важно не количество информации, а ее качество и ценность /127/. Волькен-штейн охарактеризовал ценность информации следующим образом.
Он предположил, что ценность информации, содержащейся в каком-либо сообщении, определяется лишь результатом рецепции этого сообщения некоторой системой /1X3/. Действительно, даже небольшое генетическое сообщение (нацример, регуляторный полипептид) после его рецепции регулируемой системой (опероном) может вызвать значительную реакцию. При рецепции возникает новая информация, которая определяется не только количеством информации, заключенной в передаваемом сообщении, но и ее ценностью для данной системы рецепции.
Волькенштейн определил ценность как степень яеизбыточности или незаменимости сообщения /ИЗ/. Для произвольного ГС величину 1- R можно назвать ценностью генетической информации /ИЗ/. Ценность элемента информационного сообщения автор определил как степень его незаменимости в данном сообщении. Так, ценность информации кодонов генетического кода в эволюционном цроцессе была определена исходя из матрицы ФЕА Бачинского /122/.
Информационные оценки генетических последовательностей дали ряд интересных результатов. Волькенштейн показал, что ценность информации цитохромов С, вычисленная с использованием ценностей отдельных аминокислот, возрастает в ходе эволюции.
По предположению, такой эффект объясняется увеличением сложности биологических систем за счет увеличения числа составляющих их элементов и связей между ними.
