Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Стеариновая 18 : 0 СН3(СН2)16СООН
Арахидиновая 20 : 0 СН3(СН2)18СООН
Ненасыщенные Пальмитолеи- 16 : 1 СН8(СН2)5СН=СН(СН2)7СООН
новая Олеиновая 18 : 1 СН8(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН
Линолевая 18 : 2 СН3(СН2)4СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН
Линоленовая 18 : 3 СН8СН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН
Арахидоновая 20 : 4 СНз(СН2)4.
.СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СН-• (СН2)8СООН
Кванты среднего ультрафиолета, поглощаемые аденином, несут наибольший запас энергии, который еще необратимо не разрушает абсорбирующие их вещества. Возбуждение могло бы повысить реактивность какой-либо из функциональных групп аденина (например, аминогруппы) к Р; и тем самым индуцировать ее фосфорилирование. Перенос фосфорила с аминогруппы ADP на концевой фосфат этой же молекулы может облегчаться тем обстоятельством, что в одной из возможных конформаций ADP между аминогруппой аденина и терминальным фосфатом остается место, по размеру в точности равное еще одному фосфатному остатку [120]. В пользу изложенной гипотезы можно привести экспериментальное наблюдение по неферментативному синтезу АТР из ADP и Р,; под действием ультрафиолетового облучения [113, 1196].
20
1. Введение в мембранную биоэнергетику
Н
сЛ]нт—с—о—с—н
с„ нт—сн=сн—о—с—н
С"гН“г
3—С—н
с—О—с—н о II I I
О н—с—о—р—о—R 1 11
а Н О
СГ
Н—С—О—Р—О—R
I II
н о
-С’ =сн—с—он
0*11 — сн=сн-
С. Нт—С—NH—С—Н 0~
2 2 II I I
О Н,С—о—Р—о—R
JI
о
С„ Ит—С—NH—С-
п1 т> II I
II
I
с—ОН
II
—о—,
N-ацетилнейраминовая кислота
- сн,он
I снон I
снон
1.5. Липидный компонент биомембран
21
н2с—ОН
С Нз
сн,
Н—С—О—(снсн2— сн—сн2 )4—{СН—СН—СН2—СН2) 4—о—с н 2 СН3 СН,
I I
Но С—О—(СН2—СН2—СН—СН2) j—(СН2—СН—СН2—СН2) 4—о—с—н
ж но—сн2
Рис. 6. Структуры некоторых липидов биологических мембран
« — общая структура большинства фосфолипидов, б — плазмалоген, в — сфингомие-лин, г — цереброзид, д — олигосахаридный остаток одного из ганглиозидов, е — холестерин, ж — один из липидов из мембраны Caldariella acidophila
В типичном случае фосфолипид содержит по одному остатку насыщенной и ненасыщенной жирной кислоты, которые располагаются соответственно при первом и втором углеродном атоме глицерина. Однако бывают и исключения из этого правила. Так, у "термофильных бактерий оба гидрофобных остатка представлены насыщенными разветвленными алкилами. - .
В табл. 2 приведены структуры гидрофильных остатков (R) при фосфате фосфолипидов. У одного из фосфатидов, а именно фосфатидной кислоты, остаток R отсутствует.
У животных фосфолипид кардиолипин обнаружен только во внутренней мембране митохондрий. Замещенные фосфатидилгли-церины присущи внутренней бактериальной мембране.
- В фосфатидилинозите спиртовые гидроксилы могут быть фос-форилированы. В частности, фосфатидилинозит-5,6-дифосфат играет важную роль в передаче гормональных сигналов (см. раздел 7.5).
В фосфолипидах, называемых плазмалогенами, жирный ацил при С-1 глицерина замещен на производное а,р-ненасыщенного спирта (см. рис. 6, б).
Родственные соединения принадлежат к группе сфинголшш-дов, найденных у животных и растений. Наиболее распространены сфингомиелин (см. рис. 6, в) и цереброзид (см. рис. 6, г).
, Отметим, что цереброзид не содержит фосфата, который заменен на галактозу. Иногда на месте галактозы может быть глюкоза или олигосахарид. В последнем случае гликолипид носит
22
1. Введение в мембранную биоэнергетику
Таблица 2. Заместители при фосфатной группе фосфолипидов
Фосфолипид Заместитель
Фосфатидилхолин
Фосфатидилэтаноламин
Фосфатидилсерин
Фосфатидилинозит
Фосфатидилглицерин
Кардиолипия
-OCH2CH2N(CH3)3 —och2ch2nh2
—OCH2CH(NH2)COOH
ОН ОН -ОСН2СН(ОН)СН2ОН
-о
—ОСН2СН(ОН)СН2—О—Р—О—сн2
II
о Н-С—0-
-С-Сп.н^
Н2с—О—с—с, н
п2 171%
О
название ганглиозида. Пример олигосахарида, входящего в состав ганглиозида, приведен на рис. 6, д.
Среди нейтральных липидов биомембран следует упомянуть стероиды. В большинстве мембран животных клеток содержится довольно много холестерина (см. рис. 6, е).
Исключение составляет внутренняя мембрана митохондрий, где уровень холестерина очень низок. Его нет в мембранах бактерий. (Холестерин, найденный в мембране паразитической микоплазмы, принадлежит клетке хозяина.) У растений и грибов холестерин заменен его аналогами (соответственно фито- и мико-стеринами).
1.6. Липидный бислой
Хорошо известно, что фосфолипиды способны к спонтанному образованию бислойных мембран. Такую мембрану можно получить, поместив каплю раствора фосфолипидов в декане на маленькое отверстие в тефлоновой перегородке, разделяющей два отсека с водными растворами. Толщина мембраны соответствует удвоенной длине углеводородных остатков фосфолипидов, что
1.7. Мембранные белки
23
меньше длины волны видимого света. Не преломляя свет, бислойная мембрана невидима, и потому ее часто называют черной. Если каждый из углеводородных остатков содержит по 16 углеродных атомов, то толщина гидрофобного слоя мембраны оказывается около 4 нм. Это значит, что мембранные фосфолипиды ориентированы по принципу «хвост к хвосту». Такая структура обладает минимумом энергии и для ее образования не требуется ничего, кроме фосфолипидов.
