Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 54

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 253 >> Следующая

Fe2+ — не единственный донор электронов с положительным редокс-потенциалом, утилизируемый бактериями рода Thiobacil-lus. Как было показано Лу и Келли [960], Thiobacillus А2 окисляет тиосульфат в сульфат через цитохром с и цитохромоксидазу:
Процесс сопряжен с синтезом АТР (Р/О = 1), причем разобщи-тели-протонофоры блокируют этот синтез.
Ситуация, аналогичная таковой у Thiobacillus, имеет место также в случае Nitrobacter, окисляющего нитрит. Электроны,
(22)
S202- + 202 + Н20 2S024- 4- 2Н+.
(23)
3.4. Дыхательная цепь
149
отнятые у нитрита, превращающегося в нитрат (редокс-потенциал +0,42 В), донируются цитохромоксидазе, а затем переносятся на 02. Этот процесс дает энергию для синтеза АТР и переноса электронов от N02 к NADH [632, 11981.
Окисление NH3 до N02 (редокс-потенциал +0,44 В) через гидроксиламин используется некоторыми бактериями для восстановления цитохрома типа с и организации энергетической системы, подобной тем, что описаны в этом разделе. У Nitrosomonas europae в окислении NH3, по-видимому, участвует цитохром а, [1198].
3.4.8. Пути и эффективность использования А]1Н,
образуемой дыхательной цепью. Отношение Р/О
Протонный потенциал, образуемый дыхательными AjIH-генераторами, может быть использован для обеспечения всех типов работы, производимых биомембранами.
В типичных дышащих бактериях протонный потенциал потребляется главным образом Н+—АТР-синтазой, AjHH-движимыми транспортерами метаболитов и Н^-мотором.
В митохондриях последняя система отсутствует, а синтез АТР представляется главным потребителем AjTH. Это не означает, однако, что альтернативные энергетические потоки количественно незначительны в этих органеллах. Как показывает простой расчет, в условиях, когда синтез внемитохондриального АТР из внемитохондриальных ADP и фосфата служит единственной функцией митохондрии, Н+—АТР-синтаза потребляет не более 2/3 от образуемой дыханием AjJH, в то время как остальное используется АТР47АОР3_-антипортером и Н2Р04,Н^-симпортером. Такие соотношения являются прямым следствием предположения, что 1) Н+—АТР-синтаза образует один внутримитохондриальный АТР на два иона Н+, транспортируемые снаружи митохондрий в матрикс, и 2) обмен одного внутримитохондриального АТР на внемитохондриальные ADP и фосфат сопряжен с переносом одного иона Н+ (см. ниже разделы 5.2.7.2 и 5.2.7.3). Кроме того, транспорт некоторых субстратов дыхания из цитозоля в матрикс требует AjIH. Поэтому Н+—АТР-синтаза в действительности поглощает меньше 2/3 энергии, которая в виде AjJH образуется дыханием, даже в том случае, когда функция митохондрий ограничивается поставкой АТР. Эта величина должна быть в действительности еще ниже, если принять во внимание, что митохондрии выполняют также функции, альтернативные окислительному фос-форилированию, такие, как транспорт ионов, а в некоторых случаях также и образование тепла. Эти процессы, как и действие шунтов свободного окисления (см. раздел 6.1.1), могут снижать долю Н+—АТР-синтазы в использовании энергии, поставляемой дыхательной цепью.
150
3. Первичные ЛцН-генераторы
Мерой эффективности дыхания как поставщика энергии для синтеза АТР может служить отношение количества синтезированного АТР или эстерифицированного фосфата к количеству потребленного кислорода (АТР/О или P/О). Критерий P/О был предложен в 1939 г. В. А. Белицером и Е. Т. Цыбаковой [18].
Для митохондрий, окисляющих NAD-зависимые субстраты, сукцинат или аскорбат, экспериментально измеренные величины P/О, как правило, оказываются соответственно около 3, 2 и 1 (см. обзоры: [123, 727]). Возникает вопрос, насколько близки эти значения к теоретически максимальным отношениям Р/О, которые должны были бы наблюдаться при условии, что Н+— АТР-синтаза и система антипорта ATP/(ADP + Рг) являются единственными потребителями AjIH. Чтобы найти теоретическое отношение P/О, достаточно разделить на три количество протонов, переносимых из матрикса в межмембранное пространство при восстановлении одного атома кислорода. Делитель, равный трем, берется, исходя из допущения, что синтез одной молекулы внутримитохондриального АТР сопряжен с возвращением в матрикс двух Н+, а антипорт ATPBKyTp/(ADP + Рг)Наруж — одного Н+.
Из рис. 51 (см. выше раздел 3.4.6) ясно, что общее число ионов Н+, транспортируемых через мембрану на каждый атом кислорода, равно десяти, если окисляется какой-либо NAD-зависи-мый субстрат (включены все три дыхательных Д]Ш-генератора). Для сукцината, окисляющегося, минуя NADH—CoQ-редуктазный ДПН-генератор, это число равно шести, а для аскорбата, подключающегося к дыхательной цепи на уровне цитохрома с, оно равно четырем. Что касается величины P/О, то она будет 10 : 3 = 3,3 для NAD-зависимых субстратов, 6:3 = 2,0 для сукцината и 4:3 = 1,3 для аскорбата. Эти величины близки к таковым, измеренным экспериментально.
Другой довод в пользу приведенных выше теоретических величин P/О был получен Форманом и Уилсоном [572]. Было выяснено, что дыхательная цепь между NADH и цитохромом с в состоянии протонного контроля (аэробные митохондрии после истощения добавленного ADP) оказывается в равновесии с системой ATP/(ADP + Р,). В то же время последний сегмент дыхательной цепи далек от такого равновесия [15971, что находится в соответствии со схемами на рис. 41, согласно которым цитохромоксидаза представляет собой единственный сегмент дыхательной цепи, не использующий довольно значительную часть освобождаемой энергии (около 0,1 В).
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed