Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
8) мембрана хромаффинных и некоторых других секреторных гранул животной клетки.
Б. Э н е р г о п р erj б р а з ую щ J г е мембраны, использующие Na1' как сопрягающий ион:
1) внешняя мембрана животной клетки;
2) внутренняя (цитоплазматическая) мембрана некоторых морских щелочеустойчивых аэробных бактерий и морских анаэробных бактерий.
12
1. Введение в мембранную биоэнергетику
В. Энергопреобразующие мембраны, роль которых ограничивается созданием ионного градиента:
1) мембраны лизоеом и, вероятно, также аппарата Гольджи (превращение энергии по типу ATP —> Д7Н);
2) внешняя мембрана некоторых животных клеток, например клеток слизистой желудка (ATP AjlH);
3) саркоплазматический ретикулум и другие пузырьки, накапливающие Са^+ (АТР AjICa).
Г. Мембраны, не способные к превращению энергии:
1) внешняя мембрана митохондрии;
2) внешняя мембрана оболочки хлоропласта;
3) внешняя мембрана бактерий;
4) мембрана пероксисом.
Д. Мембраны, энергетические функции которых не доказаны, но и не исключены:
1) эндоплазматический ретикулум (микросомы);
2) мембрана клеточного ядра.
В группах А и Б перечислены сопрягающие мембраны. Все эти структуры специализированы на сопряжении освобождающих и потребляющих энергию процессов посредством образования и использования AjIH (группа А) или AjINa (группа Б). В группе В объединены мембраны, для которых образование Aul представляется конечным событием процесса преобразования энергии. Это имеет место в тех случаях, когда функция мембраны- состоит в перекачке иона из одного отсека в другой. В группе Г указаны мембраны, для которых можно с уверенностью исключить какие-либо, энергетические функции. Случаи, когда вопрос о возможных энергетических функциях остается открытым, перечислены в группе Д.
1.2.3, Конвертируемые энергетические «валюты» живой клетки
Энергетические превращения, протекающие в живой клетке, могут быть подразделены на две группы: одни из них локализованы в мембранах, а другие — в немембранных отделах протоплазмы. В каждой из групп используется своя «валюта» для оплаты энергетических затрат. В мембранах это АТГН или AjINa, в немембранных отделах — АТР или другие высокоэнергетические вещества.
Энергия АцН и A^Na может обратимо превращаться в энергию АТР. Процессы такого рода катализируются Н+—АТР-синтазой —АТРазой) в «протонных» мембранах, несущих AjIH, и Na+— АТР-синтазой (Na+—АТРазой) или Na+/K+—АТРазой в «натриевых» мембранах, поддерживающих AjINa.
На рис. 3 приведена схема, описывающая энергетику живых клеток, использующих АиН в качестве мембранной формы кон-
1.2. Определение основных понятий
13
Рис. 3. Общая схема энергетики клетки, использующей ДиН в качестве мембранной конвертируемой формы энергии [129, 1407]
Цифры у стрелок обозначают разделы книги, где рассматривается данный ДцН-зависимый •процесс •
вертируемой энергии. Согласно схеме, свет или энергия субстрахов дыхания может утилизироваться ферментами фотосинтетиче-ской или дыхательной редокс-цепей либо (у галобактерий) бак-териородопсином. В результате образуется AJIH, которая затем используется для совершения работы, в частности, для синтеза АТР. Субстратные фосфорилирования служат альтернативным механизмом образования АТР, который не требует AjIH. Такие фосфорилирования происходят в цепи реакций гликолиза и при окислительном декарбоксилировании сс-кетоглутаровой кислоты [1407^ 125].
Д[гН-зависимое образование АТР — главный, но не единственный процесс трансформации AjIH в химическую работу. К тому же типу энергетических превращений относятся синтез неорганического пирофосфата и перенос восстановительных эквивалентов в направлении более отрицательных редокс-потенциалов. Таковы обратный перенос электронов в дыхательной цепиитранс-гидрогеназная реакция.
Зависящий от Д]1Н транспорт через мембрану различных веществ в сторону большей их концентрации представляет собой
14
1. Введение в мембранную биоэнергетику
трансформацию энергии по типу Л?Щ —> осмотическая работа, а вращение бактериального жгутика за счет энергии AjlH служит примером превращения AjlH в механическую работу. Образование тепла митохондриями животных в ответ на понижение окружающей температуры описывается превращением AjlH —> теплопродукция.
В немембранных частях клетки также описаны все перечисленные выше типы энергетических превращений. Здесь они поддерживаются энергией АТР и других высокоэнергетических соединений.
Существуют системы, специализированные на стабилизации (забуферивании) уровней Л|Ш и АТР. Для Л]1Н эту роль играют градиенты ионов Na+ и К+, для АТР — креатинфосфат.
У целого ряда бактерий вместо А]1Н образуется AjINa. Источниками энергии могут служить дыхание или неокислительное декарбоксилирование карбоновых кислот. Образованная AjINa используется для производства химической, осмотической и механической работы (см. гл. 7).
Наиболее сложный характер носит энергетика животной клетки. Фактически здесь в ходу три различные энергетические «валюты»: AjlH в митохондриях, AjINa на внешней клеточной мембране и АТР в прочих частях клетки.
