Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 42

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 253 >> Следующая

1141-1200 SP А С ALA G С С 160 ASP G А С ARG С G Т VAL G Т С LYS LYS A A G A A G PRO С С С GLU GAG TRP Т G G LEU С Т С VAL G Т С 170 МЕТ А Т G LEU G С T T G GJ Jl CGCCCCTC С A T G T С С
1201-1260 С Т С С Т Т G С G А Т С С G А А С A A G А С G A A G G А Т A G С А Т Т Т Т Т GGAT GCTCAGATCCT G G A T А С A
1261-1320 С G А С G А Т G Т G G G G А G А С Т G А CAT Т Т G G Т G Т G Т G А А LY VAL CYS THR HIS LEU С А А А А С А 6 GCGTCTGCACCCACTTG
160 190
GLY CYS VAL PRO ILE GLY GLU ALA GLY ASP TYR GLY GLY TRP PHE CYS PRO CYS HIS GLY 1321-1360 GGTTGCGTTCCCATCGGCGAGGCCGGTGACTACGGTGGCTGGTTCTGCCCTTGCCACGGT 200 210 SER HIS TYR ASP ILE SER GLY ARG ILE ARG LYS GLY PRO ALA PRO LEU ASN LEU GLU ILE 1361-1440 TCTCACT ACGATATCTCTGS С t G T A T С A G G A A A G G А С С T G С С С С T С T G А А С С T t G U A T С
220 230
PRO LEU TYR GLU PHE PRO GLU GLU GLY LYS LEU VAL ILE GLY •*»
С СТ СТ С T A t G A GT T С CC T GAGG AGGGC A A GCTT GT С A IT GGTT AUCGAGC AA AA AGACA
1441-1500
1501-1560
1561-1620
AAACTTTCCGATTGAACAAACAAGACACAATTTTTAACCAAACCTACTAGGGAATCCTCT CGAT AT TCCCTTGT CC ACT! TTTTT TTCCCTT GCT GCCC tAGAGACGATeAC AG6GAGAA 1621-1680 TTGTATT AGT ACGGGGGTATTGCGACAAAGGGCTTGAGTGGAAGCATGTCATAGACCATA
1661 -1740 't
1741-1790
AAAGGGGATTGTTGTTTTCCGTGGTTCTTGACGCGGTTTGGTAGGACTATCCTATAGAGA
\
G AA G AC AC AC AT AC GC AT AC AC A AC A GC AA AT С AGGT GT С AC GGTCG АТ С
. Первичные Ли II-генераторы | 3.4. Дыхательная цепь
118
3. Первичные AjiH-генераторы
Рис.[44.ТСтруктура FeSjjj-белка
а—последовательность аминокислот белка-предшественника; б — профиль его полярности. Зрелый белок начинается с 33-й аминокислоты, отмеченной звездочкой» Стрелками указаны положения цистеи-нов (Cys) и интронов (I); в — предсказанное расположение зрелого белка в митохондриальной мембране. Положения четырех гистидинов указаны черными точками (по: Харниш и соавт. [682])
и которых выделяется при свя-зывании CoQH2 с FeSni-белком, задругой — при переносе электрона с CoQH- на негемовое железо [682].
Цитохром Ci представляет собой полипептид, состоящий из 241 аминокислоты. Его первичная структура была расшифрована в группе Кинга [1564]. Цитохром сг содержит один гем типа с, ковалентно связанный с остатками цистеина в положениях 37 и 40, т. е. вблизи N-конца [1564]. Вместе с некоторыми другими субъединицами комплекса III цитохром сг образует место связывания цитохрома с. Последний, как было показано, связывается с комплексом Ъс1 тем же своим участком, который затем взаимодействует с цитохромоксидазой. По-видимому, цитохром с, приняв электрон от цитохрома cv покидает свое место на комплексе Ьс1 или по крайней мере «поворачивается к нему спиной», чтобы «стать лицом» к цитохромоксидазе.
Твердо установлено,, что место связывания цитохрома сг с цитохромом с локализовано на внешней поверхности внутренней
Межмембранное •в пространство
3.4. Дыхательная цепь
119
Рис. 45. Пространственная модель димера комплекса Ъиз митохондрий
Темным обозначены участки, выступающие из мембраны в воду (сверху — в межмембранное пространство, снизу — в матрикс). Толщина срезов 1 нм (по; Леонард и соавт. [926])
митохондриальной мембраны (у бактерий — цитоплазматической мембраны) (см. обзор:
[1096]). Белок заякорен в мембране единственным гидрофобным сегментом, локализованным вблизи С-конца. Этот сегмент может быть отщеплен проте-азой.
Расстояние гема от поверхности глобулы изолированного цитохрома с1 оценивается в 1,0 нм. То же расстояние для FeS-кластера в FeSin-белке равно 1,9 нм (см. обзор: [1597]).
Получена определенная информация о расположении в мембране комплекса Ъс1 как целого. Так, Леонард и соавт. [926] использовали электронно-микроскопический подход, ранее разработанный Хендерсоном и Ануином применительно к бактерио-родопсину (см. раздел 3.5.2). Было обнаружено, что комплексы Ьсг образуют димеры, общий вид которых показан на рис. 45. Каждый мономер длиной 15 нм ориентирован перпендикулярно плоскости мембраны, причем большая его часть (7 нм) выступает из мембраны в матрикс, а меньшая (3 нм) — в межмембранное пространство. Средняя часть (5 нм) погружена в толщу мембраны. Именно в этой области контактируют между собой два мономера, образующие димер.
Существует наблюдение, свидетельствующее о том, что комплекс Ьсг может быть устроен существенно проще. У P. denitrificans тот же самый фермент составлен всего из трех субъединиц: 62 кДа (цитохром сг), 39 кДа (двугемовый цитохром Ъ) и 20 кДа (FeS-белок). Комплекс катализирует всю последовательность реакций Q-цикла и генерирует АрН. CoQ — цитохром с-редуктаза этой бактерии оказалась чувствительной ко всему набору специфических ингибиторов митохондриального Q-цикла [1523, 1638].
3.4.4.2. Функциональная модель
Схема функционирования митохондриальной CoQH2^htoxpom с-редуктазы была приведена выше (рис. 41, а). Есть ряд свидетельств, подтверждающих циклический перенос восстановительных эквивалентов, постулированный на схеме. Среди них — отве-
120
3. Первичные Д(ill-генераторы
ты системы на добавление специфических ингибиторов. Как сообщили в 1962 г. Дьюэл и Торн [511], необходимы сразу два ингибитора (БАЛ и антимицин А), чтобы блокировать восстановление митохондриального цитохрома Ъ. Позднее было показано, что этот эффект обусловлен существованием двух различных путей переноса электронов к цитохрому Ъ. Один из них, чувствительный к анти-мицину, а также к HQNO и фуникулозину, обусловлен взаимодействием между CoQ и гемом bh. По данным Константинова [892], этот путь локализован вблизи внутренней (т. е. обращенной в матрикс) стороны митохондриальной мембраны (см. ниже).
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed