Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Не все биомембраны могут превращать одну форму энергии в другую. Некоторые из них не несут энергетических функций. Таковы, в частности, внешние мембраны митохондрий и грамотри-цательных бактерий. В обеих названных мембранах содержится особый белок — порин, образующий в них довольно большие поры, проницаемые для низкомолекулярных соединений [396, 944, 1111]. Внешние мембраны митохондрий и бактерий служат барьером, непроницаемым для белков, растворенных в пространстве между внешней и внутренней мембраной. Кроме того, внешние мембраны содержат некоторые якорные белки, специфически связывающие наподобие рецепторов определенные компоненты цитозоля (в случае митохондрий) или внешней среды (в случае бактерий). Некоторые из рецепторподобных белков были идентифицированы с поринами.
В животных клетках порин был обнаружен только во внешней мембране митохондрий [944]. Тем не менее минимум еще одна мембрана в этих клетках напоминает внешнюю митохондриальную, будучи проницаемой (по крайней мере in vitro) для небольших гидрофильных молекул. Это мембрана пероксисом. Возможно, однако, что данное свойство есть артефакт выделения названных органелл.
10
1. Введение в мембранную биоэнергетику
Рис. 2. Мембранные структуры животной клетки
Темными сплошными контурами показаны мембраны, преобразующие энергию, темными прерывистыми—свободные от энергетических функций. Светлыми контурами очерчены мембраны, участие которых в превращениях энергии остается недостаточно ясным
Внешняя мембрана оболочки хлоропласта, по-видимому, гомологична внешней мембране митохондрий и бактерий [826].
Традиционно мембраны эндоплазматической сети и аппарата Гольджи, а также мембраны клеточного ядра считаются неспособными к трансформации энергии. Однако недавно были получены указания на то. что в аппарате Гольджи энергия АТР может использоваться для создания градиента pH между цитозолем и внутренним объемом этих замкнутых мембранных структур [221, 1644]. Такое наблюдение заставляет вернуться к вопросу о возможной энергопреобразующей функции мембран эндоплазматической сети и ядра, родственных мембранам аппарата Гольджи.
Современное состояние проблемы биоэнергетической классификации мембран животной клетки представлено на рис. 2.
1.2.2. Сопрягающие ионы
В огромном большинстве случаев преобразование энергии в биомембранах описывается следующей общей схемой:
энергетические ресурсы —» А]Х1 работа, (1)
где AjII есть трансмембранная разность электрохимических потенциалов иона I. (Физическая природа AjII будет рассмотрена ниже применительно к AjIH в разделе 1.3.) Уравнение (1) означает, что энергетические ресурсы, потребляемые мембранной системой, сначала используются для транспорта иона I через мембрану против сил электрического поля и в направлении большей концентрации 1.Этот процесс называют энергизацией мембраны. Затем энергия, накопленная в электрической и осмотической форме, используется в качестве движущей силы, чтобы совершать ту или иную полезную работу.
1.2. Определение основных понятий
11
Таким образом, процессы утилизации внешней энергии и совершения за ее счет работы оказываются сопряжены через образование и использование AjII. Поэтому ион I может быть назван сопрягающим ионом.
До недавнего времени общепринятая точка зрения состояла в том, что в энергопреобразующих мембранах роль сопрягающего иона играет Н+, как то было постулировано в 1961 г. Питером Митчелом [1043]. Единственным исключением считалась внешняя мембрана животной клетки, использующая не Н+, a Na+ в качестве иона, сопрягающего гидролиз АТР с аккумуляцией различных метаболитов внутри клетки.
Однако недавние исследования показали, что Na+ заменяет Н+ в процессах энергизации мембраны определенных бактерий, a Д[Ша может использоваться для осуществления всех тех типов полезной работы, для которых требуется мембрана. Следовательно, Н+ не уникален в качестве сопрягающего иона (см. гл. 7).
Есть еще несколько ионов, помимо Н+ и Na+, которые также могут транспортироваться через мембрану против силы их электрохимического градиента. Например, в эндоплазматическом ре-тикулуме мышц и ряде других тканей, а также во внешней мембране многих клеток есть Са2+-АТРаза, переносящая ионы Са2+ с использованием энергии АТР. Однако роль этого процесса ограничивается понижением концентрации Са2+ в цитозоле, а образующаяся ДрСа никогда не используется для совершения какой-либо работы. Это же справедливо и для ионов К+, транспортируемых Na+/K+- или Н+/К+-АТРазой (см. соответственно разделы 4.5.3 и 7.1.3.2), а также для ионов СГ, переносимых галородоп-сином (см. раздел 3.5.8.1).
Ниже приведена биоэнергетическая классификация мембран.
А. Энергопреобразующие мембраны, использующие Н+ как сопрягающий ион:
1) внутренняя мембрана митохондрии;
2) мембрана тилакоидов хлоропластов;
3) внутренняя мембрана оболочки хлоропласта;
4) внутренняя (цитоплазматическая) мембрана многих бактерий;
5) мембрана бактериальных хроматофоров;
6) внешняя мембрана клеток растений и грибов;
7) мембрана вакуолей (тонопласт) растений и грибов:
