Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 35

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 253 >> Следующая

3.4. Дыхательная цепь
Термин «дыхательная цепь» используется для определения последовательности реакций, ответственных за перенос атомов водорода или электронов от субстратов к молекулярному кислороду.
С точки зрения биоэнергетика следует различать два типа дыхательных цепей: сопряженные с трансформацией энергии и не сопряженные с ней. Биологическое значение дыхания первого типа стало ясным благодаря пионерским работам В. А. Энгель-гардта, открывшего в начале тридцатых годов дыхательное фос-форилирование [146, 536]. Что касается дыхания второго типа, то первые указания на его активную роль были получены почти на 30 лет позже. Концепция, предполагающая, что несопряженное дыхание может быть биологически полезным, была сформулирована в нашей группе в 1960 г. Такое несопряженное, но полезное дыхание, названное нами «свободным дыханием» [122, 135, 1393], будет рассмотрено в одном из последующих разделов (6.1.1). Предметом настоящей главы является сопряженная дыхательная цепь.
3.4.1. Принцип действия
В клетках эукариот дыхание, сопряженное с трансформацией энергии, локализовано во внутренней мембране митохондрий. У дышащих бактерий тот же процесс обнаруживается в цитоплазматической мембране, мезосомах или тилакоидах.
NADH-оксидазная система, катализирующая окисление NADH кислородом, представляет собой главный механизм сопряженной дыхательной цепи. Эта система, показанная на рис. 41, включает три ферментных комплекса: NADH—CoQ-редуктазу (комплекс 1), GoQН2-цитохром с-редуктазу (комплекс Ъс1. или комплекс III) и цитохромоксидазу (комплекс IV).
Еще один комплекс, а именно cyrajnHaT-CoQ-peflyKTasa (другие названия сукцинат дегидрогена за и комплекс II), переносит восстановительные эквиваленты от сукцината на CoQ без участия NAD+. Эта изоэнергетическая реакция, сама по себе не связанная
3.4. Дыхательная цепь
09
-т-
-т-
-/м-
-sm-
CQ
\-т
Г
^ W § ч
I
I
I+W
i ^?т


А'тплеп Г
? S"N
/
А'мплеп-с Ж
?J"1
ЛЬм/итехс Ж
Рис. 41. Митохондриальная дыхательная цепь
а — возможная локализа" ция в мембране компонентов дыхательной цепи;
б — редокс-потенциалы компонентов дыхательной цепи.
АН2 — дыхательный субстрат; FeSila, 1Ь, 2, 3, 4 — соответствующие FeS-центры NADH—CoQ-редуктазы; i>h и — соответственно высоко- и низкопотенциальные гемы цитохрома Ь\
FeSui —FeS-центр комплекса Ьс4;
сх, с, а и Оз — цитохромы
с преобразованием энергии, не будет рассматриваться в данном контексте.
Как показано на рис. 41, последовательность реакций дыхательной цепи начинается окислением NADH. В процессе участвуют несколько редокс-центров NADH—CoQ-редуктазного комплекса, а именно FMN, и, по-видимому, пять FeS-кластеров, обозначаемых FeSxla, FeSilb, FeSr2, FeSr3 и FeSi4. NADH—CoQ-редуктаза восстанавливает CoQ. Полученный CoQH2 окисляется системой Q-цикла, включающей FeS-кластер комплекса III (FeSm) и Два гема цитохрома b (высокопотенциальный Ъ/, и низкопотенциальный bt). Непосредственным акцептором электронов для CoQH2 служит FeSm. От FeSm электроны поступают на цитохром сг и далее на цитохром с. Последний используется как восстановитель конечного фермента дыхательной цепи — цитохромоксидазы, имеющей в своем составе два гема (а и а3) и два атома Си. Цитохромоксидаза восстанавливает кислород до воды.
Процесс окисления NADH кислородом сопряжен с переносом до 10 ионов Н+ из митохондриального матрикса (у бактерий — из цитоплазмы) в межмембранное пространство митохондрии
100
3. Первичные АцН-генераторы
(у бактерий — в периплазму). Каждый из комплексов I, III и IV сам по себе способен траислоцировать ионы Н+ через мембрану и потому может быть отнесен к ферментам — ApiH-генераторам.
Механизм генерации Д]1Н NADH—CoQ-редуктазой остается неизвестным. Неясно даже число протонов, переносимых через мембрану в расчете на одну молекулу окисленного NADH (отношение Н+/2е~). По-видимому, оно больше двух (скорее всего 4, см. ниже) [924, 1594].
В то же время достаточно надежно показано, что Со(}Н2-цито-хром с-редуктаза транспортирует два заряда на каждую пару перенесенных электронов. При этом четыре протона поглощаются из матрикса и четыре протона выделяются снаружи митохондрий. Механизм генерации AjIH подобен таковому в гомологичных комплексах Ьсг и в фотосинтетических редокс-цепях.
Перенос 2е~ цитохромоксидазой сопровождается поглощением четырех протонов из матрикса и выделением двух протонов на внешней поверхности митохондриальной мембраны. Принцип действия неясен. Предполагается, что, как и в Q-цикле, здесь происходит встречное движение электронов и протонов.
3.4.2. Источники восстановительных эквивалентов
Восстановительные эквиваленты могут поступать в дыхательную цепь на различных ее уровнях в зависимости от редокс-потенциала окисляемого субстрата. Если этот потенциал оказывается меньше, равен или лишь немногим больше —0,3 В (редокс-потенциал пары NADH/NAD), то в окислении такого субстрата может участвовать вся дыхательная цепь. Именно так окисляется большинство субстратов дыхания. Часто NAD+ служит непосредственным окислителем субстрата. Примерами могут быть две (из четырех) реакции дегидрогенизации в цикле Кребса (окисление изоцитрата и малата); вторая реакция дегидрогенизации в системе ^-окисления жирных кислот (окисление 3-оксиацил-СоА), гликолитическая оксидоредукция (окисление 3-фосфоглицеринового альдегида), а также окисление лактата, |3-оксибутирата и некоторых других субстратов.
Предыдущая << 1 .. 29 30 31 32 33 34 < 35 > 36 37 38 39 40 41 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed