Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 34

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 253 >> Следующая

3.3. Нециклическая светозависимая редокс-цепь хлоропаастов
95
Ъ и восстановить гем Ъх, прежде чем FeS вновь окислится под действием цитохрома /. Если же, например, образующийся цитохром /2+ окисляется так быстро, что цитохром /3+ успевает окислить восстановленный FeS раньше, чем PQ“ покинул FeS, то, по Ричу, PQ~ отдает свой электрон на FeS, а не на Ь1( и Q-цикл отключается. Реализуется ли эта возможность в природе, предстоит решить будущим исследователям (см. также [784]).
3.3.5. Судьба AfiH, образованной фэтоеинтетической редокс-цепью хлоропластов
Тилакоиды хлоропластов выполняют лишь две функции: восстановление NADP+ и синтез АТР, опосредованный образованием и использованием Д[ТН. Поэтому можно думать, что энергия AJIH количественно превращается в энергию АТР посредством Н+— АТР-синтазы.
Для тилакоидов нет необходимости совершать осмотическую работу по транспорту метаболитов, поскольку внутритилакоидное водное пространство является, по существу, «энзиматически пустым». Единственный крупномасштабный процесс, происходящий на внутренней поверхности тилакоидной мембраны, это фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода. Мембрана не может быть барьером ни для субстрата этой реакции (Н20), ни для ее продукта (02). Что касается превращения ADP и Рг в АТР и NADP+ в NADPH, то оба эти процесса локализованы на внешней поверхности тилакоида.
Обратный перенос электронов против градиента редокс-по-тенциала в тилакоидах отсутствует, поскольку проблему генерации «восстановительной силы» они решают, образуя NADPH нециклической цепью. В хлоропластах нет таких потребителей Д]1Н, как Н+-моторы, вращающие флагеллы бактерий (о возможном исключении из этого правила см. раздел 5.3.4). Нет никаких указаний на участие тилакоидов в регуляторном образовании тепла.
Коль скоро в тилакоидах есть только одна Д]1Н-зависимая функция, отпадает необходимость забуферивать Д?Ш в той степени, как это обычно происходит у бактерий. Тем не менее тилакоиды располагают возможностью стабилизировать до известной степени уровень AJIH. Дело в том, что их мембрана проницаема для ионов С1~, К+ и Mg2+. Транспорт этих ионов по электрическому градиенту, образуемому А^ГН-генераторами, приводит к превращению AY в АрН. Параллельно образуются АрС1, АрК и ApMg. В принципе все эти компоненты могли бы поддерживать образование АТР в течение какого-то времени в условиях, когда интенсивность света снижается. Однако практически только АрН Рказывается достаточно большой, чтобы быть выше пороговой величины, требуемой для включения Н+—АТР-синтазы. Поскольку в форме АрН можно запасти намного больше энергии, чем в
96
3. Первичные ЛцН-генераторы
Рис. 40. Общая схема превращения энергии в мембранах ти-лакоидов
AY (см. раздел 6.3.1), переход Д? ДрН повышает общее количество «мембранной» энергии в системе. Такой эффект может стабилизировать скорость синтеза АТР хлоро-пластами в условиях колебаний освещенности, часто происходящих в природных условиях.
Общий план энергетики тилакоида изображен на рис. 40.
существенный момент, который следует отметить при рассмотрении энергетики хлоропластов, состоит в том, что Н+—АТР-синтаза может отсутствовать в тех областях тилакои-дов, где мембраны двух соседних тилакоидов тесно прилегают друг к другу. Такой эффект происходит при условии, что тилакоиды находятся в ненабухшем состоянии, т. е. имеют дисковидную форму. В этом случае между тилакоидами остается лишь очень узкая щель. Показано, что в данном состоянии молекулы Н+—АТР-синтазы сконцентрированы на самых краях диска, обращенных в сторону хлоропласта, и (главным образом) в мембранах ламелл, далеко выступающих из гран в строму. Ламеллы представляют собой, в сущности, продолжение некоторых из тилакоидов. Они содержат фотосистему I, в то время как в тилакоидах есть обе фотосистемы. Создается впечатление, что ламеллы специализированы на синтезе АТР, сопряженном с циклическим переносом электронов вокруг фотосистемы I, и не способны к фотолизу воды и восстановлению NADP+. Эти последние процессы протекают, в тилакоидах.
Чтобы образовать АТР, генерируемая тилакоидом AjIH должна быть передана вдоль мембраны в ламеллу, где локализована большая часть молекул Н+—АТР-синтазы.
Если тилакоиды находятся в набухшем состоянии, то молекулы Н+—АТР-синтазы диффундируют из ламелл в тилакоиды и равномерно распределяются по всей системе внутрихлоропластных мембран. Более детальное обсуждение этой проблемы и соответствующие ссылки будут даны ниже в разделе 6.2.2.
Все, сказанное выше, может быть отнесено также к тилакоидам
hv
I
hv
Фотосистема II Комплекс b6f Фотосистема I
3.4. Дыхательная цепь
97
цианобактерий, которые явились эволюционными предшественниками хлоропластов. В этом случае необходимо лишь дополнить схему на рис. 40 дыхательной цепью, которая у цианобактерий находится в той же тилакоидной мембране, что и фотосинтетиче-ская редокс-цепь. (У растений дыхательная цепь вынесена в митохондрии.) Взаимодействие дыхательной и фотосинтетической цепей, обслуживаемых на средних своих участках одними и теми же компонентами Q-цикла, будет рассмотрено в главе, посвященной дыханию (раздел 3.4.4.3).
Предыдущая << 1 .. 28 29 30 31 32 33 < 34 > 35 36 37 38 39 40 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed