Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 30

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 253 >> Следующая

Считается, что комплекс bj катализирует Q-цикл, подобный тому, что описан у пурпурных бактерий и митохондрий. Если это действительно так, то перенос одного электрона с PQ на цитохром / оказывается сопряженным с транслокацией одного заряда через мембрану тилакоида, поглощением двух Н+ из стромы и освобождением двух Н+ во внутритилакоидное пространство. Поглощение протонов происходит на внешней поверхности мембраны тилакоида, а их выделение — на внутренней ее поверхности.
От цитохрома / электрон движется к медьсодержащему белку пластоцианину, который восстанавливает катион-радикал хлорофилла фотосистемы I (максимум поглощения при 700 нм). Хл70о образуется при окислении возбужденного Хл700. Электроны, от-
NADP+
Внутренность тилакоида
б
“1,бГ
Б
-1,0
-0,5 •
0,5
“ Н20
г*
а 1.о
Хл *б80
Фео
\
pQa
PQb
hv
С.Р.В.
Хл7 о о
04
Ai
ч
FeSj-^
FeSB
Ь’еЯ.«^фд
-Фп-^ NADP+
Ь,
ь„
PQ
FeS f
ПЦ.
ХЛ700
Хлб g о
Рис. 37. Нециклическая светозависимая редокс-цепь хлоропластов
С. Р. В. — система расщепления воды; 2 — неизвестный донор электронов фотосистемы II; ХЛадо — хлорофилл фотосистемы II; PQa и PQb —пластохиноны, связанные с фотосистемойII; PQ — свободный пластохинон; Ь^и'Ь^ — высоко-и низкопотенциальные гемы цитохрома b9\ f — цитохром/; ПЦ — пластоцианин; Хл70о — хлорофилл фотосистемы I; А0 и Ai — промежуточные акцепторы электронов фотосистемы I; FeSjf — первичный стабильный акцептор электронов фотосистемы I; Редд и FeSg — два железосерных класте-
ра, прочно связанные с фотосистемой I; Фд — ферредоксин, Фп — флавопротеид
а — учтено вероятное расположение редокс-центров в мембране тилекоида; б — переносчики восстановительных эквивалентов расположены в соответствии с их редокс-потенциалами, пунктиром показан перенос электронов от ферредоксина к Ь„/-комплексу, цикли-яующий фоторедокс-цепь (по: Бланкеншип и Принс [262])
86
3. Первичные А,иН-генераторы
нятые от Хл*00, переносятся через неизвестные редокс-центры А0 и А2 (одним из них может быть Хлв93) на какой-то железосерный центр FeSx, играющий роль первичного стабильного акцептора в фотосистеме I. На Следующем этапе электрон транспортируется на другие железосерные кластеры (FeSB, FeSA, ферредоксин) и далее на флавопротеид, содержащий FAD в качестве простетиче-ской группы. От FAD восстановительные эквиваленты поступают на NADP+. Образованный в результате NADPH окисляется водорастворимой системой ферментов, восстанавливающих С02 до сахара (—СНОН—)„.
Согласно схеме, изображенной на рис. 37, эффективность нециклической редокс-цепи хлоропластов и цианобактерий должна быть 6 Н+ на 4hv, что соответствует отношению Н+/е~, равному 3 (имеется в виду отношение количества протонов, перенесенных через мембрану, к количеству электронов, прошедших весь путь от Н20 до С02). В рамках этой концепции можно утверждать, что редокс-цепь тилакоидов содержит три ДйН-генератора: фотосистему I, фотосистему II и комплекс bJ (см. обзоры: [263, 408, 1084, 1136]).
3.3.2. Фотосистема I
3.3.2.1. Субъединичный состав
Фотосистема I из хлоропластов включает по крайней мере четы ре различных полипептида с молекулярными массами 83,2; 82,5, 18 и 15 кДа. Опыты с антителами показали, что субъединица I значительно выступает из мембраны. Отмечена ее организующая роль в сборке остальных субъединиц фотосистемы I.
Расшифрованы первичные структуры двух крупных полипептидов фотосистемы I [408, 1084]. Показана их гомология, достигающая 45%. Есть указания, что Хл700 и промежуточные акцепторы электронов А0 и Аг связаны с двумя крупными субъединицами, a FeSx, FeSA и FeSB — с мелкими гидрофобными субъединицами фотосистемы I (см. обзоры: [408, 1084, 1136]).
3.3.2.2. Механизм переноса электронов
Первичным светоиндуцированным процессом, происходящим в фотосистеме I, служит сдвиг электронов от Хл70о, роль которого, по-видимому, играет димер Хл а [1377, 1577], к промежуточному акцептору А0. Есть основания полагать, что функцию А0 выполняет другой Хл а [1380]. Почти ничего не известно о природе следующего редокс-центра — А1. Может быть, его роль играет виг тамин Кх [1353]. Считается, что окислительно-восстановительные потенциалы А0 и А2 более отрицательны, чем потенциалы первичного стабильного акцептора FeSx (—0,73 В).
3.3. Нециклическая светозависимая редокс-цепь хлоропластов
87
Судя по оптическим и месбауэровским спектрам, FeSx представляет собой кластер, содержащий четыре иона железа и четыре иона сульфида (см. рис. 22) [281, 298, 953]). Кроме этого компонента, в фотосистеме I находят еще два 4Fe—48-кластера: FeSA и FeSB. Их редокс-потенциалы равны соответственно —0,53В и -0,58В.
Вероятная последовательность реакций в этой части редокс-цепи следующая: FeSx--» FeSB--^ FeSA- Последний компонент служит, по-видимому, восстановителем ферредоксина, водорастворимого FeS-белка (11 кДа), который принимает участие в переносе электронов на флавопротеид, восстанавливающий NADP+ (34 кДа).
Другой водорастворимый переносчик электронов — медьсодержащий белок пластоцианин — играет роль восстановителя фотоокисленного Хл700. В первичной структуре пластоцианина обнаружена гомология с субъединицей II цитохромоксидазы — конечного фермента дыхательной цепи, содержащего медь и железо (см. раздел 3.4.5.2).
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed