Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Каждую из этих функций можно изучать на объектах различной степени сложности.
Наука, изучающая функцию самовоспроизведения,— это всем известная генетика. Аналогичную науку, занятую другой функцией — энергообеспечением, можно определить как биоэнергетику. В этом смысле биоэнергетика есть отрасль функциональной биологии, изучающая превращение энергии внешних ресурсов в биологически полезную работу. В соответствии с этим определением можно различать молекулярную биоэнергетику, биоэнергетику клетки, целостного организма, биоценоза и биосферы.
Продолжая функциональную классификацию, мы должны определить науку, изучающую обеспечение живых систем веществами и превращения этих веществ. Названная область обычно рассматривается как часть биохимии, или, в более узком смысле, энзимо-логии. Если, однако, принять во внимание огромное значение функциональной биологии, которая, по существу, интегрирует знания, полученные «горизонтальными» биологическими науками, то окажется оправданным присвоение ранга самостоятельной науки каждому из четырех направлений, связанных с исследованием перечисленных выше важнейших биологических функций. По аналогии с генетикой и биоэнергетикой наука, исследующая метаболизм как превращение веществ, могла бы называться мета-боликой. Соответственно будущая наука, призванная объединить биохимические, физиологические и прочие исследования по восприятию, передаче и обработке сигналов различных сенсорных систем, могла бы получить имя «сенсорика».
8
1. Введение в мембранную биоэнергетику
Еще один способ классификации основывается на методологии исследования. Здесь можно выделить три главных направления: физическое, химическое и биологическое. В первом случае соответствующая наука определяется как биофизика, во втором — как биохимия. Что касается собственно биологической методологии, то ее можно иллюстрировать такими подходами, как эволюционный, фило- и онтогенетический, учением об естественном отборе и т. п.
«Здание биологии», показанное на рис. 1, при необходимости может быть достроено: например, увеличение веса математического подхода может в будущем привести к необходимости выделить не три, а четыре методологических раздела.
Схема, изображенная на рис. 1, рассматривает лишь фундаментальные аспекты биологии. Для прикладной биологии, или биотехнологии. необходимо сконструировать отдельное здание.
Любое биологическое исследование фундаментального плана может найти свое место в схеме на рис. 1. В частности, предметом данной книги служит рассмотрение проблем, расположенных в «помещениях» Б, I—III, 5—8. Эти координаты означают физический, химический и биологический аспекты биоэнергетики на уровнях организации от клетки до органических и неорганических молекул биологического происхождения.
В своем изложении мы попытаемся сконцентрировать внимание на мембранных биоэнергетических системах, поскольку именно они занимают центральное положение в процессах получения конвертируемой энергии, утилизируемой живой клеткой. Биологическому аспекту этих проблем будет отдано предпочтение в силу того, что автор этой книги — биолог.
1. 2. Определение основных понятий
1.2.1. Мембраны с точки зрения биоэнергетика
Биологические мембраны представляют собой природные пленки толщиной 5—7 мкм, состоящие из белков и липидов.
Липидный компонент биомембран более или менее стандартен: это фосфолипиды или (реже) глико- и сульфолипиды.
Белок — вот тот компонент, который, как правило, определяет специфику, так сказать, «лицо» мембраны. Среди мембранных белков можно найти многие ферменты, переносчики, пигменты и рецепторы. Взаимодействие процессов, осуществляемых всеми этими биологически активными компонентами, лежит в основе функционирования мембранных структур клетки.
Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую. Эта функция осуществляется
1.2. Определение основных понятий
9
специальными белками, встроенными в особого типа мембрану, носящую название энергопреобразующей. Такая мембрана непроницаема для подавляющего большинства веществ, которые имеются в растворах по обе ее стороны.
Любая мембрана, выполняющая энергетическую функцию, способна к превращению химической энергии окисляемых субстратов или АТР либо энергии света в электрическую энергию, а именно в трансмембранную разность электрических потенциалов (ДЧП или в энергию разности концентраций веществ, содержащихся в разделенных мембраной растворах. Энергию, заключенную в разности концентраций растворенных веществ, часто называют осмотической энергией.
Некоторые энергопреобразующие мембраны могут превращать электрическую или осмотическую энергию в механическую, как это имеет место у подвижных прокариот. Определенные ткани теплокровных животных, а также некоторые растения превращают накопленную энергию в тепло в целях терморегуляции, что оказывается биологически оправданным при понижении окружающей температуры.
Среди энергопреобразующих мембран, имеющих наибольшее биологическое значение, можно назвать такие структуры, как внутреннюю мембрану митохондрий, внутреннюю (цитоплазматическую) мембрану бактерий, внешнюю мембрану клеток эукариот, мембрану бактериальных хроматофоров, тилакоидов хлоропластов и цианобактерий, вакуолярную мембрану (тонопласт) растений и грибов.
