Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 29

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 253 >> Следующая

ми такого типа можно предположить участие в этом процессе флавинсодержащего белка. Структура и механизм восстановления NAD+ и флавина показаны на рис. 35 и 36.
Фотоокисленный БХл а восстанавливается донорным сегментом редокс-цепи, берущей начало от H2S. Этот участок содержит цитохром типа Ъ и, по-видимому, два цитохрома типа с. Считается вероятным участием MQ и каких-то еще редокс-ком-понентов (см. обзор: [1136]). Окислительно-восстановительные потенциалы основных компонентов цепи зеленых бактерий были указаны на рис. 24.
В. Д. Самуиловым [882] была показана светозависимая генерация А1? мембранными фрагментами зеленых бактерий, сорбированными на плоской фосфолипидной мембране. Вероятная природа этого эффекта может объясняться, как и в случае других хлорофиллсодержащих Д^Н-генераторов, переносом электронов поперек мембраны. Если перенос электронов происходит так, как это показано на рис. 34, то он должен приводить к освобождению ионов водорода во внешнюю среду из-за окисления H2S до S электронодонорным сегментом редокс-цепи, который, как предполагается, расположен вблизи внешней поверхности цитоплазматической мембраны. На противоположной (внутренней) стороне мембраны должно происходить поглощение ионов Н+, так как NAD+ восстанавливается бактериохлорофилльной системой, транс-
82
3. Первичные AfxII-генераторы
портирующей электроны, но не протоны. Чтобы образовать NADH из NAD+, присоединение двух электронов должно сопровождаться присоединением одного протона (см. рис. 35).
Итак, на внешней поверхности мембраны зеленой бактерии имеет место следующий процесс:
H?S + 2БХла f -» S + 2Н+ + 2БХля, (12)
в то время как события, происходящие на противоположной стороне мембраны, описываются как
NAD++ Н++ 2Ае“-* NADH + 2А, (13)
где БХла+ — свободный радикал фотоокислительного бактерио-хлорофилла типа а, а Ае~ — восстановленная форма первичного акцептора (см. обзор: [1136]).
Таким образом, схема переноса электронов у зеленых бактерий предполагает, что и генерация Д]1Н, и восстановление NAD+ осуществляются одной и той же светозависимой редокс-цепью.
К сожалению, энергетика зеленых бактерий изучена слишком фрагментарно, чтобы утверждать, что приведенная схема полностью верна. Поэтому мы не будем вдаваться в детали рассматриваемого механизма, а ограничимся его самым общим описанием, приведенным выше.
Следует отметить, что схема, представленная на рис. 34, применима лишь к анаэробным зеленым бактериям. В то же время известно, что зеленые бактерии, относящиеся к факультативным аэробам, имеют циклическую редокс-цепь, напоминающую таковую пурпурных бактерий [262, 317].
3.3. Нециклическая светозависимая редокс-цепь хлоропластов и цианобактерий
Нециклическая светозависимая редокс-цепь цианобактерий и хлоропластов до известного предела аналогична цепи зеленых бактерий. В обоих случаях свет используется для генерации AjIH и восстановления NAD(P)+ посредством донора электронов с более положительным, чем у NAD(P)+, редокс-потенциалом. Главное отличие цианобактерий и хлоропластов от зеленых бактерий состоит в том, что донором электронов служит вода. Разность ре-докс-потенциалов между NADP+ и Н20 составляет около 1,2 В, что намного больше, чем разность потенциалов между NAD+ и H2S, используемых зелеными бактериями (0,3 В). Вот почему транспорт одного электрона по редокс-цепи хлоропластов (цианобактерий) сопряжен с поглощением двух фотонов, а не одного, как у зеленых бактерий.
3.3. Нециклическая светозависимая редокс-цепь хлоропластов
83
В растительных клетках фотосинтетическая редокс-цепь локализована во внутрихлоропластных мембранах, в основном в тилакоидах — замкнутых сплющенных мембранных пузырьках, собранных в пачки (граны). Тилакоиды обнаружены также у многих цианобактерий.
3.3.1. Принцип действия
На рис. 37 показан упрощенный вариант светозависимой ре-докс-цепи в тилакоидной мембране хлоропластов. В его основу положена так называемая Z-схема фотосинтеза, выдвинутая в 1960 г. Хиллом и Бенделом [720]. Механизм включает два типа реакционных центров (здесь они называются фотосистемами I и И), а также несколько ферментов, катализирующих темновые реакции окисления воды, Q-цикла и восстановления NADP+.
Процесс начинается поглощением фотона хлорофиллом антенны. Возбуждение мигрирует от Хл антенны к Хл одной из фотосистем. Если это Хл фотосистемы II (максимум поглощения при 680 нм), он окисляется Фео, от которого электроны переносятся на связанный пластохинон (PQa; формула PQ была дана на рис. 19). Подобно Qa в бактериальном фотосинтезе, этот хинон как-то связан с негемовым железом. Затем электрон достигает другой молекулы связанного PQ (PQb)- Катион-радикал окисленного хлорофилла (Хл680) принимает электрон от неидентифицированного донора Z, который, в свою очередь, восстанавливается электронами, отнятыми у молекулы Н20 посредством довольно сложной марганецсодержащей системы расщепления воды (С.Р.В.). При расщеплении воды наряду с электронами образуются молекулярный кислород и протоны. Последние освобождаются в раствор внутри тилакоидов. Что касается восстановленного PQ, он окисляется Р(^Н2-пластоцианин-редуктазой, или комплексом b6f (это хдоропластный аналог комплекса Ъсу). Комплекс b,J включает двугемовый цитохром Ь (гемы Ъг и bh). FeS и цитохром /, который функционально аналогичен цитохрому cv
Предыдущая << 1 .. 23 24 25 26 27 28 < 29 > 30 31 32 33 34 35 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed