Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
2) образование РР, из двух молекул Р; под действием Н+-пяро-
78
3. Первичные А[аII-генераторы
фосфатсинтазы (см. раздел 5,1.2); 3) катализируемый NADH-CoQ-редуктазой обратный перенос восстановительных эквивалентов от доноров водорода с редокс-потенциалом около нуля к NAD+; 4) восстановление NADP+ посредством NADH под действием транс-гидрогеназы (см. раздел 5.1.3).
NADH—CoQ-редуктаза представляет собой первый из трех ApiH-генераторов, включенных в дыхательную цепь (см. раздел 3.4.3). Действуя в обратном направлении (CoQH2 —> NAD+), этот фермент в хроматофорах становится потребителем AjIH, образуемой фотосинтетической редокс-цепью. Он делает возможным восстановление NAD+ (редокс-потенциал —320 мВ) за счет таких доноров водорода, как H2S (редокс-потенциал около 0). Образующийся NADH затем используется в восстановительных биосинтезах.
Один из путей использования NADH — восстановление NADP+ в трансгидрогеназной реакции. Фермент трансгидрогена-за служит потребителем AjIH. Он локализован, в частности, в мембране хроматофоров. Трансгидрогеназа, используя AjIH, резко увеличивает редокс-потенциал пары NADPH/NADP+, что благоприятствует тем восстановительным синтезам, где используется NADPH в качестве донора водорода.
В темноте NADH—CoQ-редуктаза может действовать в прямом направление (NADH -» CoQ), генерируя AjIH. Образуемый CoQH2 окисляется комплексом Ъсх с восстановлением цитохрома с2. Последний восстанавливает цитохром о, который перено-
hv
Рис. 33. Пути трансформации энергии света в цитоплазматической мембране пурпурных фотосинтезирующих бактерий
В хроматофорах тех же бактерий имеет место упрощенная схема, где отсутствуют пути, 4, 5 И, может быть, также з
3.2. Нециклическая светозависимая редокс-цепь зеленых бактерий 79
сит электроны на 02 [1481]. Есть наблюдения, что восстановление 02 посредством цитохрома о сопряжено с генерацией Л(Ш (см. раздел 3.4.5). Если это так, то оказывается, что пурпурные фотосинтезирующие бактерии располагают дыхательной цепью с тремя ДрьН-генераторами.
В цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий имеется целый ряд дополнительных потребителей Л|Ш, отсутствующих в хроматофорах. Среди них: 1) Н+-моторы, вращающие бактериальные флагеллы; 2) Н+, метаболит-симпортеры, обеспечивающие накопление метаболитов в бактериальной клетке;
3) системы транспорта Na+ и К+, ответственные за поддержание асимметричного распределения зтих катионов между клеткой и средой. Градиенты ионов Na+ и К+ действуют как ДрГН-буфер. Аналогичную роль может, по-видимому, играть и РРг (см. разделы 6.3.1, 5.1.2).
Общая схема превращения энергии света в различные типы работы мембраны пурпурных фотосинтезирующих бактерий показана на рис. 33.
3.2. Нециклическая светозависимая редокс-цепь зеленых бактерий
В предыдущем разделе мы упоминали, что пурпурные фотосинтезирующие бактерии могут восстанавливать NAD+ посредством H2S за счет энергии света, предварительно превращенной в Д[Щ циклической редокс-цепью. Зелеными фотосинтезирующими бактериями-анаэробами используется другой механизм. Он устроен таким образом, что свет одновременно вызывает генерацию ДйН и восстановление NAD+ сероводородом.
Механизм, о котором идет речь, представляет собой простейший вариант так называемой нециклической фотосинтетической редокс-цепи. Его схема приведена на рис. 34. Ряд стадий переноса электронов в этой цепи остается неясным. Твердо установлено, что свет вызывает фотоокисление БХл, относящегося к типу а, подобно БХл пурпурных бактерий. Неизвестно, в димерной или олигомерной форме находится БХл. Непосредственным окислителем для БХл а служит, по-видимому, другая молекула БХл [299, 1381].
Показано, что первичный стабильный акцептор электронов у Chlorobium имеет редокс-потенциал —540 мВ, напоминая в этом отношении ферредоксин в фотосистеме I хлоропластов (см. раздел
3.3.2). Он дает сигнал электронного парамагнитного резонанса (ЭПР), типичный для FeS-протеидов (g = 1,94).
От FeS-компонента (или компонентов — их может быть два) электроны переносятся к NAD+. По аналогии с другими система-
80
3. Первичные А[Ш-генераторы
БХл С?
2ЬЭ
J
2е~
БХл ?
*-г
~Г%
2е
H.S
S + 2Н
Периплазма
Рис. 34. Нециклическая фотосинтетическая редокс-депь зеленых бактерий
Ь и с — цитохромы; БХл а и БХл с— соответствующие бактериохлорофиллы, специфичные для зеленых бактерий; FeS — негемовый железопротеид; Фп — флавопротеид
Н
Е
уу
•CONH,
+ Н
Н Н НЧХ/СШИ!
л jC
Рис.. 35. Структура NAD1- и механизм его восстановления до NADH, требующий присоединения двух электронов и одного протона
В NADP(H) имеется дополнительный фосфатный остаток при С-2 рибозы аденилатной части динуклеотида
3.2. Нециклическая светозависимая редокс-цепь зеленых бактерий 81
FAD
H.,C-C^'^G/^C'“^G—Н тт
I II I ] + 2Н
Н ^ ,/С\х/(^х/С==0
I I н н—с—н
!
н—с—он
I
н—с—он I
п_с—он о о
I II II
Н— С—0—Р—О—Р—о
I I I
н он он
о
II
-C-V
н
FADH, н О
Н3С—С Н,с—
NIL,
?-V
NT
II
С.
н
'Xх
I
л
"N—U
I
х=о
\^CN>
л
hc^n/c-n/
-сн,
СИ
А
»п»
он он
Рис. 36. Структура и механизм восстановления FAD В FMN отсутствует остаток АМР
