Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
8.2.2.1. Регенерация АТР за счет энергии света
Среди ключевых проблем энзиматической инженерии называют регенерацию АТР. Есть несколько путей синтезировать АТР из ADP и фосфата. Например, можно неэнзиматически получить из ацетилхлорида ацетилфосфат, субстрат ацетилфосфокиназы, фосфорилирующей ADP до АТР. Этот фермент, будучи получен из термофильной бактерии, отличается большой стабильностью. Данный метод требует постоянного притока ацетилфосфата в реакционную смесь, где происходит биотехнологический процесс, обеспечиваемый энергией АТР.
Гораздо удобнее регенерировать АТР прямо в том объеме, где он тратится. Изящный путь решения проблемы состоит в использовании бактериальных хроматофоров или протеолипосом способных к синтезу АТР из ADP и фосфата за счет световой энергии.
Ларетта Гарде и соавт. [907] показали, что хроматофоры Rhodopseudomonas capsulata, обработанные глутаральдегидом в присутствии альбумина, сохраняют способность к фотофосфо-рилированию в течение 5 ч. Дальнейшая оптимизация подобной системы выглядит вполне перспективной.
Другой подход— использование протеолипосом. Термофильные бактерии могли бы служить источником всех необходимых ингредиентов: AfIH-генерирующих ферментов, Н+—АТР-синтазы и липидов. Как уже отмечалось в разделе 1.6, липиды таких бактерий могут образовывать очень прочную мембрану, фактически представляющую собой бислой, в котором два монослоя ковалентно связаны друг с другом (см. также [616]).
Протеолипосомы, построенные из названных выше компонентов, могли бы быть стабильной системой регенерации АТР. В качестве AjlH-генератора перспективен бактериородопсин из
Н. halobium, которая, между прочим, не только гало-, но и термофильна.
432
8. Мембранная биоэнергетика: некоторые итоги и перспективы
8.2-2.2. Натриевый цикл у полезных бактерий
Использование световой энергии для получения биомассы является важным аспектом технической биоэнергетики. Здесь особый интерес представляют цианобактерии. Поскольку эта группа микроорганизмов относится к царству бактерий, мы можем применить к ним весь арсенал бактериальной генной инженерии. В то же время они уже располагают системой образования 02 и углеводов из Н20 и С02.
Чтобы внести заметный вклад, скажем, в обеспечение индустрии СССР топливом за счет биомассы цианобактерий, необходимо повысить выход этой биомассы, поскольку при имеющихся величинах продуктивности (около 20 г водорослей на 1 м2 в день [111]) потребовался бы водоем площадью порядка 105 км2. В этом отношении следовало бы обратить внимание на цианобактерии, имеющие Na'''-цикл в своей цитоплазматической мембране. Дело в том, что они могут продолжать размножаться и образовывать биомассу даже тогда, когда «цветущий» водоем защелочился до такой степени, что обычные представители протонного мира уже не выживают. Еще одно преимущество «натриевых» бактерий — их большая устойчивость в неблагоприятных, в частности, агрессивных средах. Как уже отмечалось в разделе 7.4, наиболее распространенный первый ответ мембраны на повреждающее воздействие — это повышение протонной проводимости и. следовательно, рассеяние энергии, если энергетика базируется на циркуляции протона. В случае же натриевой энергетики повышение Непроводимости приведет к превращению Д^ в ApNa без существенного снижения общей AjINa.
Первый пример цианобактерий с «натриевой» цитоплазматической мембраной был описан в нашей группе И. И. Броуном и соавт. [30]. Им оказалась алкалс- и галотолерентная Oscil-latoria brevis. Можно полагать, что Spirulina из оз. Чад также относится к «натриевым» цианобактериям, поскольку для этого водоема характерны щелочной pH и высокая концентрация Na+. Температура воды в этом экваториальном озере тоже достаточно высока. Устойчивость к высокой температуре служит еще одним фактором, благоприятным для жизни в агрессивных средах, поскольку как ферменты, так и мембраны термофилов отличаются повышенной стабильностью (см. предыдущий раздел). Коль скоро речь зашла о спирулине, отметим, что ее биомасса пригодна не только как топливо, но и как пища.
Вообще щелоче- и температуроустойчивые бактерии следует иметь в виду при поиске путей совершенствования различных микробиологических производств, имеющих дело с агрессивными средами. В частности, «натриевые» метанобактерии (раздел 7.2.3) могут представлять интерес для селекции микробов, способных образовывать метан из самых разнообразных отходов.
Глава 9
Исторический очерк исследований по энергетике мембран
Как правило, авторы учебников помещают исторический обзор в начало книги. Мы решили отступить от этой традиции, полагая, что читателям было бы трудно понять все перипетии увлекательной эпопеи, о которой пойдет речь ниже, без специальных сведений, изложенных в предыдущих главах.
В некоторых частных случаях, таких, например, как выяснение функции карнитина, мы описывали хронологию открытий и наблюдений, приведших к современному пониманию проблемы. Теперь нам предстоит проследить развитие мембранной биоэнергетики на главном ее направлении.
9.1. Первые идеи и наблюдения. Хемиосмотическая гипотеза
