Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
сС
К
O.S
= s
сЗ о 33 а
[ «
о
<1
Kg
< я
к a
> a a" * в 9
& №
Б- -О Я
о о ?^а* о о >8<
О S-<1)
К
и a
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДцН
361
разницы в объемах цитозоля и матрикса. Образование градиента pH вызывает поток ионов Н+, направленный внутри филамента к краю, а снаружи — к центру клетки. Как отмечалось в разделе 2.3, перенос ионов Н+ в водных фазах ускоряется рН-буферами, концентрация которых велика как внутри, так и снаружи митохондрий. Возможно также, что проводником протонов служит поверхность раздела мембрана/вода, как это было показано в модельной системе Пратсом и соавт. [1208]. В любом случае конечным результатом должен быть перенос энергии по митохондрии как по «протонному кабелю», что заменяет диффузию АТР, либо субстратов и кислорода от края клетки к ее центру, или диффузию ADP и фосфата в противоположном направлении [1406]. Такого рода замена может, во-первых, ускорить внутриклеточный транспорт энергии и, во-вторых, превратить этот процесс из случайного в направленный, т. е. идущий в определенное место клетки.
В масштабах клетки перемещение вещества вдоль митохондриального филамента можно аппроксимировать диффузией в одномерном пространстве. Это значит, что, заменив диффузию АТР в цитозоле на диффузию Н+ и рН-буферов вдоль нитчатой митохондрии, мы как бы сокращаем два измерения из трех. Подобный эффект несомненно должен сэкономить время, необходимое для передачи энергии по определенному адресу, и предотвратить использование энергии прежде, чем она будет доставлена по этому адресу. Подобная логика позволяет понять, почему нитевидные митохондрии часто появляются в условиях тяжелой функциональной нагрузки или дефицита энергии (см. выше раздел 6.2.4.3).
Есть ряд свидетельств, что митохондриальные филаменты располагаются в клетке далеко не случайно. Так, они обычно ориентированы вдоль длинной оси клетки: «протонные кабели» тянутся от периферии к ядру (см. выше рис. 108, 109). Это направление совпадает с направлением пучков микротрубочек. Как уже отмечалось, существуют особые поперечные мостики между митохондриями и микротрубочками [1430]. Кроме того, Берайтер-Ха-ном [243] было сформулировано правило, согласно которому митохондрии локализуются там, где есть эндоплазматический рети-кулум (о возможной связи этих структур см. раздел 6.2.4.8).
6.2.4.6. Гигантские митохондрии как пути транспорта Са2+ жирных кислот и кислорода
Не только Н+, но и другие ионы, метаболиты и т. д. могли бы, в принципе говоря, транспортироваться по нитчатым митохондриям. Например, любое вещество, концентрирующееся в матриксе, будет переноситься по митохондриальному филаменту как по трубопроводу. В частности, ионы Са2+, попавшие из межклетника в приграничный слой цитозоля, будут аккумулироваться посред-
362 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
ством Л^-зависимого Са2+-унипортера в окончаниях митохондриальных филаментов и диффундировать по матриксу к противоположным концам этих филаментов, расположенным в центральных участках клетки. Если предположить, что в этих последних активирован Са2+/2Н+-антипортер, то нитевидные митохондрии одним своим концом могли бы поглощать ионы Са2+ на периферии клетки, а другим — выделять их в глубинных ее частях. (Относительно локальных градиентов ионов Са2+ внутри клетки см.: [830].)
Подобную логику можно применить не только к Са2+, но и к любому другому компоненту, способному обратимо аккумулироваться в митохондриальном матриксе.
Другая вариация на ту же тему — это мембрана как транспортная артерия клетки, используемая для переноса жирорастворимых веществ. На первый взгляд транспорт веществ по мембранам должен происходить медленнее, чем по водной фазе клетки. Бытует мнение, что вязкость мембраны гораздо выше, чем вязкость цитоплазмы, а, следовательно, водный путь предпочтительнее для любого вещества, растворимого и в воде, и в липиде. Однако надо принять во внимание, что цитозоль и митохондриальный матрикс — это не водные растворы низкомолекулярных веществ, а скорее коллоидные растворы, к тому же пересеченные нерастворимыми структурами — мембранами и компонентами цитоскелета. Поэтому предположение о большей скорости диффузии в цитозоле по сравнению с таковой в мембране вряд ли может быть принято без доказательства, особенно если иметь в виду те мембраны, в которых преобладают липиды, а не белки. Последнее условие выполняется, например, для внешней мембраны митохондрий.
Сказанное позволяет понять результат прямого опыта, в котором измерялось движение низкомолекулярного спин-меченного соединения с коэффициентом распределения в системе липид/вода, близким к 1. Оказалось, что в клетках самых различных типов это соединение предпочтительно движется не по воде, а по липиду [829]. Такое предпочтение должно быть еще более выражено, если коэффициент распределения вещества — в пользу липида, как это имеет место, например, для жирных кислот и их эфиров с карнитином или СоА. В частности, мембранный путь был постулирован для ацил-СоА Сампером и Тройбле [1473]. Ацилкар-нитин, по-видимому, приспособлен для выполнения этой функции даже лучше, чем ацил-СоА, так как по массе он значительно меньше.
