Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Другая проблема, ожидающая своего решения,— это механизм восстановления того NADH, который окисляется внешним путем. Субстратами, расщепление которых может привести к восстановлению цитоплазматического NAD+, могут быть: 1) глюкоза и гликоген, дающие NADH в реакции гликолитической ок-сидоредукции; 2) глицерин, освобождающийся при гидролизе триглицеридов и окисляющийся глицериндегидрогеназой с последующим подключением к цепи реакций гликолиза; 3) некоторые аминокислоты и их метаболиты, расщепляющиеся с участием NAD-связанных дегидрогеназ в цитозоле, и т. д. Кроме того, фонд внутримитохондриальных восстановительных эквивалентов может быть, в принципе, использован для восстановления NAD+ в цитозоле, если соотношение [NADH]/[NAD+] вне митохондрии оказывается ниже, чем внутри, и если ДрН низка. В таких условиях возможно обращение малат-глютамат-аспартатного челночного механизма, обычно используемого для окисления цитоплазматического NADH митохондриальным NAD+.
Итак, митохондрии мышц, бурого жира и печени принимают участие в терморегуляторной продукции тепла тремя различными способами. В мышцах и буром жире протонный потенциал, образуемый дыхательными АрН-генераторами, рассеивается в виде тепла посредством жирных кислот, которые в первом случае взаимодействуют с ATP/ADP-антипортером, а во втором — с термогенином. В печени АрН-генераторы начального и среднего участков дыхательной цепи шунтируются несопряженной NADH-цитохром с-редуктазой, локализованной во внешней митохондриальной мембране и образующей тепло, минуя стадии генерации и рассеяния АрН.
5.4.3. Терморегуляторная активация
свободного окисления у растений
Согласно широко распространенной догме, терморегуляция представляет собой функцию, присущую только высшим животным. Однако природа, не столь догматичная, как ее исследователи, иногда преподносит им свои сюрпризы. Проблема лишь в том, что мы зачастую склонны игнорировать эти ее подарки.
В 1778 г. Ламарк обратил внимание на то, что температура в основании распустившегося цветка лилии рода Arum заметно выше, чем в других частях того же растения. В 1851 г. Гарэ, работая с тем же объектом, показал хорошее соответствие между потреблением кислорода и продукцией тепла в цветах. Биохимические исследования начались в 1932 г., когда Окунуки описал цианид- и СО-устойчивое дыхание в пыльце Lilium auratum. Систематическое изучение биоэнергетических аспектов этого феномена
316
5. Потребители ЛцН
было предпринято только в 1970-е годы нашего столетия (см. обзор: [1016]).
Выяснилось, что термогенез выражен особенно явственно в цветках таких видов ароидных лилий, как Arum italicum и А. maculatum, а также водяной лилии Victoria, Symplocarpus foe-tidus, Schizocasia portei, Philodendron selloum, Sauromatum gutta-tum и некоторых других цветковых растений. Сердцевинная часть соцветия Symplocarpus полностью покрыта мелкими цветами, которые разогреваются в момент цветения. У Arum и Sauromatum теплопродукция локализована в специализированных на этой функции отростках, имеющих вид пальцев или булавы. Органами теплопродукции Philodendron selloum служат рудиментарные тычиночные цветки.
Гиперпродукция тепла и вспышка дыхательной активности длятся в течение примерно 12 ч, что необходимо для испарения пахучих веществ, обычно аминов или индолов, привлекающих на-секомых-опылителей. Терморегуляторный механизм, основывающийся на дыхании, делает процесс испарения не зависимым от температуры окружающей среды.
Разница температур между цветком восточной капусты и воздухом достигает 35° (+20° в цветке при —15° в воздухе) [862]. У Philodendron selloum, Symplocarpus foetides, Colocasia odora и Schizocasia portei эта разница может превышать 20° [1016].
Снижение окружающей температуры приводит к сильной активации дыхания (традиционно считалось, что такой эффект есть прерогатива теплокровных животных). Например, снижение температуры среды с +15° до +5° вызывает ускорение в 3,5 раза дыхания цветков восточной капусты [862]. Максимальная скорость поглощения кислорода достигает 25—40 мл-г_1-ч_1 [862, 904, 1088], что служит исключением в мире растений и близко к наивысшим скоростям дыхания животных тканей.
Митохондрии термогенных отростков Sauromatum перед цветением имеют обычное дыхание, чувствительное к цианиду и сопряженное с фосфорилированием (коэффициент Р/Одля окисления малата порядка 2,7). В день цветения дыхание разобщается и утрачивает чувствительность к цианиду и антимицину [1603].
Описаны случаи, когда термогенез обусловлен исключительно активацией шунтов свободного окисления. При этом один из AjIH-генераторов может сохраняться. Скорость дыхания возрастает столь значительно, что уровень АТР растет, несмотря на снижение величины Р/О. Концентрация АТР падает в тех случаях, когда наряду с включением шунтов свободного окисления в клетках накапливаются разобщители [1016]. Как и у животных, роль разобщителей, по-видимому, играют жирные кислоты [1603]. Измерение газообмена цветков Philodendron selloum показало, что в условиях вспышки дыхания основными субстратами становятся жиры [1361].
