Рассказы о биоэнергетике - Скулачев В.
Скачать (прямая ссылка):
Но как сахарам добраться до свободной цитоплазмы? Вряд ли здесь можно рассчитывать на конвекцию: слишком уж узки щели между хлоропластами.
Хлоропласты в клетке неподвижны: они зажаты своими ближайшими соседями. Поэтому протонные моторы хлоропластов должны на первый взгляд работать вхолостую: вращать жгутики или фибриллы без всякого перемещения хлоропласта в пространстве.. Но, можег быть, именно это и есть их функциональный режим: например, жгутик, вращаясь, перемешивает жидкость в щелях между хлоронластами и ускоряет таким способом перемещение сахаров из хлоропластов в свободный слой цитоплазмы. Не будь такого механизма, именно этот этап — от хлоропласта до свободной цитоплазмы — лимитировал бы весь процесс транспорта сахаров в клетках водорослей.
В рамках такой гипотезы вращение хлоропластов в выдавленных каплях протоплазмы есть просто артефакт, связанный с освобождением отдельных хлоропластов из плена, в котором они находились внутри клетки.
Так или иначе, выяснение того обстоятельства, что хлоропласты располагают какими-то протонными моторами, свидетельствует о достаточно широком распространении в природе такого рода устройств, первоначально обнаруженных у флагеллярных бактерий.
ГЛАВА 3
ДВОЙНАЯ БУХГАЛТЕРИЯ ЖИВОЙ КЛЕТКИ
Б 1941 году Ф. Липман выдвинул концепцию, ставшую одним из краеугольных камней в здании биоэнергетики. Он предположил, что существует некий унифицированный посредник между процессами-поставщика-ми и процессами — потребителями энергии. Этим посредником, как утверждал Липман, служит АТФ. Формулируя свою гипотезу, ученый основывался на том факте, что как дыхание, так и брожение могут образовывать АТФ, а синтез углеводов и некоторые другие синтетические процессы, уже изученные к тому времени, сопровождаются расщеплением АТФ.
Последующие годы подтвердили правильность догадки Липмана. Описали образование АТФ за счет энергии света в клетках фотосинтезирующих организмов. Резко расширился список реакций использования АТФ. В него на сегодня вошли не только важнейшие биосинтезы, но также и ряд процессов совершения механической, осмотической и электрической работы, а также продукции тепла.
Схему Липмана не смогло поколебать открытие процессов, использующих энергию других, неадениловых ну-клеозидтрифосфатов — гуанозинтрифосфата (ГТФ): уридинтрифосфата (УТФ); цитидинтрифосфата (ЦТФ). Все это аналоги, «близкие родственники» аденозинтри-фосфата, которые получаются непосредственно / из АТФ.
«Монополия» АТФ устояла и тогда, когда были обнаружены процессы, обеспечиваемые энергией фосфо-пирувата, фосфоацетата и неорганического пирофосфата. Все эти реакции, вместе взятые, составляют лишь очень небольшую долю от общего потребления энергии живой клеткой.
Свою хемиосмотическую гипотезу Митчел выдвинул через двадцать лет после публикации схемы Липмана. Введя понятие протонного потенциала, Митчел утверждал, что роль этого компонента в энергетике клетки сводится к функции мимолетного промежуточного продук-
та, образуемого дыханием и потребляемого АТФ-синте-тазой.
В 1961 году было неясно, выполняет ли протонный потенциал такую функцию и существует ли он вообще. Биоэнергетикам потребовалось около десяти лет, чтобы ответить на эти два вопроса. Ответ, оказавшийся положительным, повлек за собой новый вопрос: ограничивается ли роль протонного потенциала его участием в дыхательном и фотосинтетическом фосфорилировании?
Вскоре стало очевидным, что протонный потенциал используется не только при синтезе АТФ, но и при обратном переносе электронов по дыхательной цепи. Затем у одной из бактерий обнаружили образование неорганического пирофосфата из двух молекул фосфорной кислоты за счет энергии протонного потенциала. Тем самым было показано, что синтез АТФ главный, но не единственный вид химической работы, производимой протонным потенциалом.
Шли годы, приносившие все новые сведения о биологической роли протонного потенциала. По существу, в биоэнергетике началась переоценка ценностей: старые, давно известные энергетические процессы заново исследовали на предмет их отношения к вновь открытому компоненту — протонному потенциалу.
Прежде всего, конечно, рассмотрели явления, так или иначе связанные с мембранами. И тут оказалось, что множество процессов осмотической работы по концентрированию веществ «оплачиваются» протонным потенциалом. Большое количество самых разнообразных веществ поступает в бактериальную клетку, двигаясь под действием электрического поля или разности концентраций ионов Н+.
Все известные сегодня процессы переноса веществ, через мембрану митохондрий происходят за счет протонного потенциала. Треть всей энергии, потребляемой митохондриями для синтеза АТФ, так сказать на экспорт, для немитохондриальных частей клетки, идет не на реакцию образования АТФ как таковую, а на концентрирование АДФ и фосфата внутри митохондрий и откачку синтезированного АТФ из митохондрий в цитоплазму. Движущей силой этих транспортных процессов служит протонный потенциал. Он же поддерживает концентрирование в митохондриях карбоновых кислот, окисляемых при дыхании.
