Рассказы о биоэнергетике - Скулачев В.
Скачать (прямая ссылка):
области за последние тридцать лет заставляет видоизменить такое определение фотосинтеза.
В начале 50-х годов было открыто фотофосфорилиро-вание — синтез АТФ за счет энергии света в хлоропла-стах. Энергия АТФ у растений, как и у любых других живых организмов, может использоваться не только для синтеза углеводов, но также н для многих других целей.
Затем выяснилось, что усвоение света бактериями может протекать вообще без синтеза сахаров, ограничиваясь образованием АТФ.
А в самое последнее время были описаны мутантные формы фотосинтезирующих бактерий, не образующих ни сахар, ни АТФ. В этом случае превращение энергии света обрывалось на стадии генерации протонного потенциала, который уже не мог использоваться для синтеза АТФ. Это не значит, однако, что протонный потенциал, а стало быть, и свет вовсе бесполезны для такой бактерии: они могли бы поддерживать транспорт веществ через мембрану, вращение жгутиков и другие потребляющие энергию протонного потенциала процессы.
Учитывая новейшие открытия биоэнергетиков, под фотосинтезом надо понимать не только синтез сахаров, но также и любое другое использование энергии света для целей энергообеспечения живой клетки.
Универсальным биологическим преобразователем световой энергии служит фотогенератор протонного потенциала. Во всех известных сегодня случаях, кроме га-лофильных бактерий, фотогенератор улавливает свет молекулой пигмента хлорофилла (галофильные бактерии для этой цели используют ретиналь).
Хлорофилл — аналог гема, где вместо железа стоит атом магния. Хлорофилл всегда связан с особым мембранным белком. Хлорофилл-белковый комплекс составляет главный узел фотогеиератора.
Более тридцати лет назад наш известный биохимик А. Красновский открыл важнейшее свойство хлорофилла — способность присоединять и отдавать электрон под действием света. Именно этн процессы, названные реакциями Красновского, как оказалось, лежат в основе работы белковых фотогенераторов, содержащих хлорофилл.
Рассмотрим одно из таких устройств — бактериальный хлорофилл-белковый комплекс. Это довольно сложный агрегат, состоящий из трех белковых цепей, четы-
рех молекул хлорофилла, двух молекул феофитина (фео-фитин во всем подобен хлорофиллу, кроме одного — в нем нет магння). Сверх того, комплекс содержит уби-хинон, связанный с белком через атом железа.
Поглощение кванта света одной из молекул хлорофилла приводит к его немедленному окислению. При этом хлорофилл теряет один электрон, который присоединяется к другим компонентам комплекса: сначала к феофитину, находящемуся в непосредственной близости от хлорофилла, а затем к убихинону.
На этом завершается процесс разделения зарядов в комплексе: хлорофилл приобретает положительный заряд, возникший из-за потери электрона, в то время как убихинон, присоединивший этот электрон, заряжается отрицательно. Оба этапа процесса переноса электрона протекают чрезвычайно быстро: первый занимает менее 10~п секунды, второй — порядка Ю-10 секунды. Следующие этапы процесса — перенос электронов на свободный (не связанный с железом) убихинон н восстановление хлорофилла цитохромом с. На это уходит 10-5— 10-3 секунды.
Присоединив два электрона, убихинон связывает также и два протона, превращаясь в убихинол. Протоны (ионы Н+) черпаются из цитоплазмы, поскольку восстановление убихинона происходит вблизи той поверхности бактериальной мембраны, которая обращена внутрь клетки. Убихинол диффундирует на другую, внешнюю сторону мембраны и отдает электроны окисленному ранее цитохрому с. Окисление убихинола приводит к освобождению ионов Н+ снаружи клетки.
В результате на каждый квант поглощенного свата через мембрану переносится один ион Н+. Расчет показал, что КПД такой системы невысок — около 20 процентов. Однако бактериальная клетка располагает и другим, более сложным механизмом, когда на один квант переносится два водородных иона. Это сравнительно медленный процесс, включающий ряд промежуточных стадий с участием убихинона и цитохромов. Как предполагает В. Самуилов, два режима: быстрый, но менее эффективный и медленный, но экономичный — могут попеременно включаться в зависимости от условий существования бактериальной клетки.
До сих пор мы вели речь о фотосинтезе у бактерий^ Давайте обратимся к аналогичному процессу в зеленых растениях. По существу, растительный фотосинтез есть
усложненный вариант бактериального. Начальные стадии двух этих процессов совпадают: поглощение светового кванта хлорофиллом, фотоокисление хлорофилла (реакция Красновского), затем восстановление пласто-хинона (аналога убихинона) и его окисление цитохромом.
Пока что идет все как у бактерий. Но уже следующая стадия оказывается иной. Вместо возвращения электрона с цитохрома на окисленный ранее хлорофилл происходят два совсем других процесса.
Один из них — расщепление молекулы воды на кислород, ионы Н+ и электроны. Именно этими электронами и восстанавливается окисленный пластохиноном хлорофилл. Что же касается цитохрома, то его электроны переносятся на другую молекулу хлорофилла, которая, так же как и первая, предварительно поглотила квант света и окислилась в реакции Красновского. Электрон, отнятый от хлорофилла при поглощении этого, уже второго по счету, кванта, переносится к углекислоте длинной цепочкой ферментов, участвующих в синтезе углеводов. В конечном итоге поглощение двух квантов света двумя разными хлорофиллами вызывает перенос одного электрона от воды к углекислоте.
