Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
ложены в грудном отделе. С помощью процесса, похожего на дрожь млекопитающих, в этих мышцах производится тепло до тех пор, пока они достаточно не разогреются для взлета. У бражника, например, температура мышц должна быть не ниже 35°С, а если она ниже, то скорость их сокращения оказывается слишком низкой для поддержания полета. Тем не менее бражники могут летать и кормиться при температуре воздуха, доходящей до 10°С. Это оказывается возможным вследствие разогрева мышц перед полетом. Сохранению тепла способствует и то обстоятельство, что грудь бражника покрыта длинными волосовидными чешуйками, помогающими удерживать образованное при разогреве тепло (Heinrich, Bartholomew, 1971).
Когда эти насекомые неактивны, их температура сравнивается с температурой воздуха и оии становятся по сути дела ге-теротермными. Из-за малого размера они быстро остывают, что также выгодно с точки зрения экономии энергии. Эти насекомые весят от долей грамма до нескольких граммов. Преимуществом таких мелких размеров оказывается то, что и разогрев, и охлаждение протекают быстро. Все это обеспечивает им большую гибкость в изменении температуры тела.
У колибри мы видим ту же картину. Когда колибри активны, температура тела у них высока — 38—40 °С, но ночью, когда они не могут кормиться, температура тела у них снижается. Это очень гибкая стратегия, поскольку интенсивность метаболизма у этих птиц столь высока, что «горючего», которое они в состоянии запасти за день, могло бы оказаться недостаточно, чтобы протянуть всю ночь в случае, если бы температура тела оставалась высокой. Эта стратегия удивительно напоминает стратегию терморегуляции крупных насекомых.
Теперь нам ясно, что насекомые, которые значительно мельче колибри и землероек, в случае необходимости могут сохранять тепло и что такая стратегия терморегуляции аналогична стратегии колибри. На основе этого мы можем заключить, что нижний предел размеров у теплокровных животных не определяется размером тела как таковым. Быть может, у насекомых иные условия потери тепла? На это следует отрицательный ответ. Бартоломью и Эптинг (Bartholomew, Epting, 1975) сравнили теплопроводность у крупных ночных бабочек, птиц и млекопитающих. Исследователи рассчитывали теплопроводность на основе веса грудного отдела насекомых, где располагаются органы, генерирующие тепло (летательные мышцы). Оказалось^ что данные по крупным ночным бабочкам попали на прямое продолжение линии регрессии, построенной для птиц и млекЬ^ питающих (рис. 16.1). Наклон линии регрессии для бражников составил —0,47, что находится посередине между этими величинами для млекопитающих и птиц (табл. 16.2).
Масса тела, г
Рнс. 16.1. Удельная теплопроводность у крупных ночных бабочек (бражников), а также птиц и млекопитающих. Наклон линии регрессии для бабочек попадает в доверительные пределы линии для птиц и млекопитающих. Обе линии имеют одинаковые коэффициенты пропорциональности. Обратите внимание, что видимый крутой ход линий определяется различным масштабом, использованным для разных осей. (Из Bartholomew, Epting, 1975.)
Эти результаты показывают, во-первых, что функционально теплокровные животные могут быть значительно мельче, чем самые мелкие птицы и млекопитающие. Во-вторых, у таких животных теплопроводность и размеры тела связаны той же зависимостью, что у птиц и млекопитающих. Мы должны заключить, что конечный нижний предел размеров тела у птиц и млекопитающих не может определяться только соображениями терморегуляции.
Есть ли еще причины, по которым птицы и млекопитающие не могут им.еть более мелкие размеры? Для генерации тепла нам необходимы горючее и кислород. Колибри, как и крупные ночные бабочки, получают большую часть энергии из нектара. Таким образом, маловероятно, чтобы ограничение было связано с особенностью снабжения горючим. Вместе с тем системы снабжения кислородом у позвоночных и насекомых имеют радикальные различия. Для переноса кислорода от легких к тканям у позвоночных используется система конвекции, т. е. перекачивание крови сердцем. Насекомые обеспечивают себя кис-
лородом через наполненные воздухом трубочки, откуда кислород диффундирует прямо в ткани, где он и используется. Кроме того, движение воздуха в этих трубочках обычно усиливается активным накачиванием. Даже у таких насекомых, как плодовая мушка (Drosophila), несмотря на ее малый размер, имеется сложная система накачивания воздуха в трахеи.
Эти различия в способе снабжения кислородом вполне могут объяснить существование ограничений на минимальный размер у птиц и млекопитающих. Максимальная частота сердечных сокращений у землероек и колибри находится в пределах 1200—1300 ударов в мин. Длительность одного удара составляет 40—50 мс. За это короткое время сердце должно совершить полный цикл — наполниться венозной кровью, сократиться и выбросить кровь в русло, расслабиться и быть готовым к следующему циклу наполнения. Маловероятно, что сердце млекопитающего могло бы в силу своего строения наполняться и проходить весь цикл за более короткое время. Если нельзя повысить частоту сокращения, то единственный путь увеличить сердечный выброс — это увеличить размеры сердца и, следовательно, ударного объема. Ясно, что это решение уже было реализовано у землероек и колибри, у которых сердце в два или три раза крупнее, чем этого следовало бы ожидать на основе масштабных закономерностей у млекопитающих и птиц (см. гл. 11). И у землероек, и у колибри ограничение на увеличение частоты сердечных сокращений явным образом компенсируется увеличением размеров сердца.
