Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шмидт-Ниельсен К. -> "Размеры животных. Почему они так важны" -> 53

Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.

Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных. Почему они так важны — Мир, 1987. — 259 c.
Скачать (прямая ссылка): razmerijivotnihpochemuonitakvajni1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 107 >> Следующая

Более высокое давление отдачи у мелкого млекопитающего соответствовало бы его более высокому удельному метаболизму. Поскольку удельное поглощение кислорода у млекопитающего размером с землеройку почти в 30 раз выше, чем у слона, ткани землеройки должны получать кислород в 30 раз быстрее, т. е. кислород должен диффундировать из капилляров в клетки, где происходит обмен веществ, с такой же высокой скоростью. Для этого необходим более крутой градиент диффузии, что достигается 1) уменьшением расстояния диффузии; 2) увеличением способности к диффузии. Расстояние диффузии зависит от плотности капилляров, что мы обсудим позже, а способность к диффузии — от давления отдачи для кислорода (функция кривой диссоциации). Для крови мыши и землеройки Ръо в два или три раза выше, чем для крови слона, что соответствует сказанному выше. Почему же давление отдачи (Рso) в крови мелких животных не достигает еще большей величины? Ответ очевиден — если бы кривая диссоциации была расположена еще правее, кровь в легких не насыщалась бы полностью при нормальном альвеолярном Pot, равном 100 мм рт. ст.
Однако существует и другой фактор, способствующий высвобождению кислорода, это — хорошо известный эффект Бора. Когда СОг или другая кислота добавляется в кровь, кривая диссоциации сдвигается вправо, обеспечивая высвобождение кислорода. Этот эффект увеличивает количество кислорода, высвобождающегося в тканях, когда СОг или другие кислые метаболиты (например, молочная кислота) поступают в кровь капилляров. В I960 г. Риггсом (Riggs, I960) было показано, что эффект Бора сильнее проявляется у мелких, нежели у крупных млекопитающих. В цельной крови этот эффект выражен неотчетливо, но он явно больше у самых мелких млекопи-
тающих, таких, как землеройка и мышь (Bartels, 1964). Таким образом, эффект Бора дополняет уже и так более высокое давление отдачи кислорода в тканях мелких животных.
Расстояние диффузии упоминалось как важная составляющая градиента диффузии кислорода из капилляра в потребляющую клетку. О необходимости высокой плотности капилляров у мелких животных писал еще Крог (Krogh, 1929), который определил количество капилляров в мышцах лошади, собаки и морской свинки. Он обнаружил, что у самых мелких животных плотность капилляров наиболее высокая (более короткое расстояние диффузии), эти наблюдения были впоследствии подтверждены другими исследователями. Однако тот факт, что разные авторы использовали различные методики, затруднил сравнение результатов, поэтому мы решили предпринять исследование плотности капилляров в некоторых мышцах у большого числа животных (Schmidt-Nielsen, Pennycuik, 1961). В мышцах особей одного вида мы обнаружили широкие вариации, связанные частично с соотношением красных и белых мышечных волокон, а также с общим использованием мышц. Например, исключительно большое количество капилляров в жевательных мышцах овец, по-видимому, связано с тем фактом, что эти жвачные животные проводят много времени, двигая челюстями. Связь между плотностью капилляров и размерами тела оказалась не столь неоспоримой, как это предполагалось ранее. У самых мелких животных плотность капилляров действительно очень высока, но у более крупных, начиная с кролика, очевидной связи плотности капилляров с размерами тела обнаружено не было.
Возможно, масштабные влияния, другие, чем только снабжение кислородом, в данном случае важнее расстояния между капиллярами. Быть может, такие причины, как размеры мышечного волокна и ограничения, накладываемые на них, оказывают вторичное влияние на плотность капилляров способом, который мы еще не понимаем.
Снабжение топливом
До сих пор мы обсуждали интенсивность метаболизма только с точки зрения снабжения кислородом, но так же важно снабжение топливом или субстратом, который окисляется. К сожалению, об этом важном аспекте часто забывали или его совершенно игнорировали. Чтобы высокая удельная интенсивность метаболизма поддерживалась на стационарном уровне, топливо должно поставляться тканям со скоростью, соответствующей использованию Ог- В свете этого можно объяснить
очень высокое содержание сахара в крови, обнаруженное у некоторых насекомых.
У насекомых кислород проникает к клеткам через заполненные воздухом трубочки-трахеи и не зависит от крови и кровообращения, но топливо поступает через кровь. У очень активных летающих насекомых, таких, как пчелы, концентрация сахара в крови может достигать 5 или 10%, что на два порядка выше, чем у большинства млекопитающих (Wyatt, 1967); очевидно, это обусловлено необходимостью поставлять топливо высокоактивным летательным мышцам.
Концентрация глюкозы в крови млекопитающих, по-видимому, связана с размерами тела, причем более высокая концентрация обнаружена у мелких млекопитающих (Umminger, 1975). Это аналогично снабжению кислородом, когда высокая скорость поступления его к тканям достигается посредством крутого градиента диффузии, который в свою очередь определяется большой разницей концентраций и небольшими расстояниями диффузии. Интересно было бы выяснить, подтвердится ли эта зависимость по мере получения новых данных, а также обнаруживаются ли сходные зависимости у птиц.
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed