Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шмидт-Ниельсен К. -> "Размеры животных. Почему они так важны" -> 47

Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.

Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных. Почему они так важны — Мир, 1987. — 259 c.
Скачать (прямая ссылка): razmerijivotnihpochemuonitakvajni1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 107 >> Следующая

нием размеров тела, концентрация кислорода на поверхности мембраны будет ниже, таким образом, будет ниже и движущая сила диффузии через мембрану у более крупных животных. Поэтому кажущаяся непропорциональной диффузионная способность легких может быть связана с большим значением стратификации у крупных животных (Weibel et al., 1981). Другое объяснение состоит в том, что у крупных млекопитающих просто большая диффузионная способность, чем это необходимо, и что этот кажущийся парадокс вовсе не является парадоксом (Heusner, 1983).
Холоднокровные позвоночные
Дыхательные системы холоднокровных позвоночных изучены гораздо хуже. Некоторую информацию о легких амфибий и рептилий в связи с размерами тела собрали Тенни и Тенни (Tenney, Tenney, 1970). Один из недостатков этого исследования заключался в том, что число видов для расчета уравнений регрессии с приемлемой точностью было очень небольшим; еще один недостаток — это неправомерность объединения данных по таким разным животным, как черепахи, змеи и ящерицы, хотя малое число доступных измерений делало желательным их объединение, чтобы иметь больше эмпирических точек. Тем не менее полученные данные позволяют предположить, что объем легких у холоднокровных позвоночных более или менее пропорционален размерам тела.
У земноводных, широко различающихся по размерам, было проведено исследование кислородного обмена (Ultsch, 1973), но в этом исследовании возникли новые сложности. Газообмен у амфибий осуществляется не только легкими, важную роль в этом играет и вся поверхность тела. И еще большая сложность обусловлена тем, что относительное значение легких и кожи в обмене кислорода и углекислого газа не одинаково (Hutchison et al., 1968).
Ряд тщательных исследований васкуляризации кожи и легких у амфибий ясно указал на тесную зависимость между скоростью поглощения кислорода и васкуляризацией кожи. У мелких экземпляров, для которых характерна наивысшая удельная интенсивность метаболизма, кожа васкуляризована обильнее, чем у крупных особей (Szarski, 1964). Это соотношение справедливо как для хвостатых, так и для бесхвостых амфибий. У безлегочных саламандр, у которых, как это видно из названия, легкие отсутствуют, кожа снабжена самым большим количеством сосудов (Czopek, 1965). Имеющиеся данные показывают отчетливую взаимосвязь васкуляризации с размерами те-
ла, ио она не годится для анализа в форме аллометрических уравнений.
Что касается рыб, то здесь ситуация другая. На рыбах была проведена целая серия отличных исследований, при этом тщательно проанализировали ряд важных переменных, таких, как площадь жабр и расстояние диффузии.
Жабры рыб
Для большинства рыб жабры — самый главный, если не единственный орган дыхания. Жабры должны обеспечивать достаточное поглощение кислорода, и, очевидно, размеры этого органа должны изменяться с изменением размеров рыбы, точнее с изменением скорости поглощения кислорода.
Физические принципы, лежащие в основе газообмена в жабрах рыб, и их взаимосвязь со структурой жабр были тщательно изучены Хьюзом (Hughes, 1966) и многими другими исследователями (см., например, обзор Hughes, Morgan, 1973).
Наиболее важная для газообменной функции жабр переменная — это диффузионная способность. [Размерность для диффузионной способности жабр — см3 02-мин_1-(мм рт. ст.)-1 — обозначает количество кислорода, которое диффундирует за единицу времени на единицу разницы парциального давления для целой жабры.]
Диффузионная способность в наибольшей степени зависит от общей площади поверхности жабр; другие переменные оказывают на нее меньшее влияние. Трудно прямо определить диффузионную способность (например, измеренная диффузионная способность меняется в зависимости от скорости протекания воды между пластинками жабр), поэтому мы будем рассматривать только площадь поверхности жабр. Площадь поверхности относительно легко определить, хотя, если эта процедура выполняется тщательно, она чрезвычайно трудоемка, как и большинство морфометрических исследований.
Убедительно доказано, что относительная площадь жабр гораздо больше у высокоактивных рыб, таких, как тунец и макрель, чем у плавающих медленно, таких, как иглобрюх или рыба-жаба (Gray, 1954). Это, конечно, находится в полном соответствии с гораздо более высокой скоростью поглощения кислорода у высокоактивных рыб. Однако для нас не представляет интереса сравнение площади жабр активных и медленно плавающих рыб, так как это не связано с влиянием размеров.
Для нас представляет интерес выяснение вопроса с том, как влияют на функционирование жабр размеры тела и скорость по-
глощения кислорода. Чтобы избежать влияния различий в нормальной активности рыб, следует сопоставлять площадь жабр и скорость потребления кислорода у рыб разных размеров внутри одного вида. Это действительно будет весьма информативным, так как по мере роста форма рыб не меняется, и они остаются, таким образом, изометрическими в широких размерных границах. Было бы интересно попытаться связать величину жабр с метаболическими потребностями в кислороде при максимальной устойчиво поддерживаемой скорости потребления кислорода во время плавания. Однако мы располагаем подобной информацией, полученной лишь на небольшом числе видов, и по этим видам отсутствуют тщательно собранные количественные данные по морфологии жабр. Можем ли мы вместо этого сравнить потребление кислорода в покое у рыб в их дыхательных органах, как это мы с успехом сделали для млекопитающих?
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed