Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Легкие птиц
Дыхательная система птиц по своему строению радикально отличается от дыхательной системы млекопитающих. Легкие млекопитающих представляют собой, в сущности, мешки с множеством подразделений (альвеол), в которые воздух входит и из которых выходит. Легкие же птиц состоят из большого числа параллельных трубочек (парабронхов), через которые воздух
протекает более или менее постоянно в одном направлении как во время вдоха, так и во время выдоха. Таким образом, однонаправленный поток воздуха в легких птицы разительно отличается от его приливно-отливного движения в легких млекопитающих (Schmidt-iNielsen, 1975b). Каковы бы ни были относительные преимущества этих двух систем, они выполняют одну и ту же функцию, а поскольку интенсивность метаболизма у птиц и: млекопитающих одинаковых размеров одинакова, обе системы; позволяют осуществлять газообмен с одной скоростью, по крайней мере когда животное в покое.
Весьма исчерпывающий обзор разбросанной информации по» дыханию птиц был опубликован Лазиевски и Колдером (La-siewski, Calder, 1971), а Хиндс и Колдер (Hinds, Calder, 1971) в своей работе подробно обсудили вопрос, касающийся мертвого пространства трахеи. Некоторые из аллометрических уравнений, выведенных этими авторами, приведены в табл. 9.2; для: сравнения в ней приведены такие же уравнения для млекопитающих.
Таблица 9.2. Аллометрические уравнения для респираторных переменных у ие-воробьииых птиц и у млекопитающих (масса тела, Мт, в кг). (Lasiewski, Calder, 1971; Stahl, 1967; Tenney, Bartlett, 1967.)
Переменная Птицы Млекопитающие Номер
уравнения
Объем легких, мл1) Ул=29,6 53,5 Мт1’ов (8)
Объем трахеи, мл Утр=3,72 Мт1’09 2,76 Л1т*'05 (9)
Дыхательный объем, мл Ув=13,2 Л*т‘-°* 7,69 Мт1-0* (10)
Частота дыхания, мии~* f»«=17,2 Мт---“-*i 53,5 Л1т-°’2« (”>
V=284 Л1т°'” 379 MT°'W (12)
кислорода, мл-мин-1 Vo 2=1 1,3 Мг°-7г 11,6 Мт°-7* (13)
J) Более позднее сравнение (Maina, Settle, 1982) дало уравнения для объема легких у птиц (Ул“30,36 AfTl.Me) н млекопитающих (Ул—41,92 AfT1»041), в которых показателе? степени при массе почти идентичны, но разница в коэффициентах пропорциональности меньше, чем в таблице.
Прежде всего отметим известный теперь факт, что у птиц, и млекопитающих почти одинаковая скорость потребления кислорода в покое [уравнение (13)]. В других уравнениях мы обнаруживаем значительную разницу между птицами и млекопитающими, в частности у птиц гораздо меньше легкие [уравнение (8)], гораздо меньше частота дыхания [уравнение (11)] и: соответственно с этим гораздо больше объем обмениваемого за один вдох воздуха [уравнение (10)].
В целом показатели степени при массе в этих уравнениях оказываются сходными для птиц и млекопитающих. Учитывая разнородный материал, использованный при расчетах, небольшие различия в показателях степени при массе, по-видимому, можно не принимать во внимание. Коэффициенты пропорциональности явно различны в уравнениях (8), (10) и (11).
Сравнение птиц и млекопитающих может привести к замечательным результатам. Как мы видели раньше, интенсивность метаболизма у этих двух групп одинакова [уравнение (13)]. Поскольку скорость вентиляции [уравнение (12)] у птиц ниже, птицы должны извлекать больше кислорода из вдыхаемого воздуха, чем млекопитающие. Долю извлекаемого кислорода можно легко подсчитать из уравнений (13) и (12):
^ = 4шЙ? = 0’040 (ОПСМ = -0,05).
Это означает, что птицы в общем извлекают 40 мл кислорода из каждого литра вдыхаемого воздуха. Ранее мы видели, что соответствующая величина для млекопитающих составляет 31 мл кислорода из 1 л воздуха. Таким образом, птицы действительно извлекают больше кислорода из вдыхаемого воздуха, чем млекопитающие, и Рсо2 в выдыхаемом воздухе поэтому должно быть соответственно выше также у птиц. Однако своеобразие ситуации заключается в том, что артериальное Рсо% у птиц (оно составляет около 30 мм рт. ст. и не зависит от размеров) ниже, чем у млекопитающих (40 мм рт. ст.) (Calder, Schmidt-Nielsen, 1968).
Как это можно объяснить? Кажется, это противоречит более высокому Рсо2 в выдыхаемом воздухе у птиц. Однако благодаря своеобразной организации потока воздуха в легких птиц диффузионного равновесия между выдыхаемым воздухом и артериальной кровью, как у млекопитающих, не наблюдается. В артериальной крови парциальное давление кислорода может быть выше, а двуокиси углерода — ниже, чем это было бы при равновесии с выдыхаемым воздухом.
Этот очевидный парадокс объясняется особенностями потоков воздуха и крови в легких птицы, функционирующих по принципу противоточной системы (Scheid, Piiper, 1972). Таким образом, аллометрические уравнения отчетливо указывают не только на сходство, но и на характерные различия между дыханием у птиц и млекопитающих. В этом случае заключения, которые были сделаны при анализе аллометрических уравнений, показали различия, подтвержденные позже прямыми экспериментами.
