Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Разделив уравнение (1) на уравнение (2), получаем
-Й-»Ж-(Й=0’136 = -Г (ОПСМ = 0,01).
В этих двух уравнениях у переменной, зависящей от массы, показатели степени в сущности одинаковы, и поэтому при делении они сокращаются, давая остаточный показатель степени при массе (ОПСМ) 0,01, который статистически незначим. Отношение безразмерное и не зависит от размеров тела. Оно показывает, что нормальный дыхательный объем (Vt) для млекопитающего в покое составляет приблизительно 1/7 объема жизненной емкости легких (VC), каковы бы ни были размеры тела.
Проанализируем упругие свойства дыхательной системы, которые выражаются общей растяжимостью в уравнении (4). Растяжимость— это изменение объема дыхательной системы при воздействии на нее единицы давления (в традиционных единицах это число миллилитров, на которое увеличится объем легких при действии давления в 1 см Н20). Если мы разделим уравнение (4) на уравнение (2), то лолучим величину, известную как удельная растяжимость, т. е. изменение объема, вызванное воздействием на каждую единицу объема легких единицей давлений. Результат выглядит следующим образом:
w= 1’56^тм»/(ГлУг0) =0>028 ВД'1 (ОПСМ=0,01).
Это уравнение показывает, что при воздействии давления, равного 1 см Н20, каждый миллилитр объема легкого млекопитающего увеличится на 0,028 мл. Другими словами, поскольку изменение объема на единицу изменения давления составляет постоянную долю объема легких, можно сделать заключение, что упругость легких всех млекопитающих одинакова.
Разделив уравнение (1) на уравнение (4), мы получим следующий результат:
-4’93 см н’° <опсм=°>-В этом случае остаточный показатель степени при массе оказывается точно равным нулю. Вывод, который можно сделать и* этой операции, таков: давление, необходимое для забора одного дыхательного объема, одинаково у всех млекопитающих.
При делении уравнения (5) на уравнение (7) мы получаем работу дыхания, выраженную в долях энергетического метаболизма целого организма. В этом случае единицы, использованные в обоих уравнениях, различны, и их следует пересчитать в сопоставимые. Энергия, выраженная в граммах на 1 см в 1 мин, пересчитывается в джоули в секунду (ватты), а 1 мл Ог в процессе метаболизма соответствует 20,1 Дж. Поэтому расчеты будут иметь следующий вид:
W __ 962Мто,«| (г-см/мин) _ 962X 981X 10“*X(1 /60) (Г) уо ~ 11,6МТ°,™ (мл 02/мин) “ 11,6x20,1Х(1/60) (W) ~
= 4,05-10'4 (ОПСМ = 0,02).
Отношение этих двух уравнений — это отношение мощности, необходимой для дыхания, к метаболической мощности; другими словами, это безразмерное отношение фактически описывает эффективность дыхания. Оно показывает, что мощность, необходимая для дыхания в покое, составляет только 0,04% общей метаболической мощности. Оценивая эти цифры, следует вспомнить, что эффективность мышц составляет около 20%, поэтому минимальная мощность, необходимая для дыхания в покое, составляет 0,2% общей метаболической мощности. Могут сыграть свою роль и другие потери, поэтому данная абсолютная величина, может быть, еще слишком мала. Однако важно, что доля метаболической мощности, необходимая для дыхания в покое,, составляет небольшую часть общего метаболизма и что для всех млекопитающих эта доля есть постоянная доля метаболической мощности независимо от размеров тела.
Уравнение (6) требует лишь небольшого комментария. Достаточно будет сказать, что уменьшение частоты дыхания с уве-
8 Шмидт-Ниельсек
личением размеров тела определяется таким же аллометриче-ским показателем степени, что и удельная интенсивность метаболизма, а именно —0,26. Это обсуждалось раньше как одно из ¦следствий модели аллометрических преобразований, основанной на теории упругого подобия Мак-Магона (гл. 7).
И наконец, разделим уравнение (7), описывающее скорость поглощения кислорода, на уравнение (3) — скорость вентиляции легких. В результате получим
^=1Я^П5Г-°.°31 (°ПСМ----------------°’04>-
В этом случае остаточный показатель степени при массе будет —0,04, что недостоверно отличается от нуля. Итоговое число 0,031 оказывается безразмерным, но это не истинно безразмерное число, так как единицы объема в одном уравнении относятся к количеству кислорода, а в другом — к количеству воздуха. Оно показывает, что из каждой единицы объема вдыхаемого воздуха 0,031 объема кислорода используется в процессе метаболизма (т. е. забирается из вдыхаемого воздуха). Более привычно, однако, говорить, что кислород, забираемый в легких, составляет 3,1% объема вдыхаемого воздуха. Обобщения, к которым мы пришли в пределах точности установленных взаимосвязей, показывают, что все млекопитающие извлекают одинаковую долю кислорода из вдыхаемого воздуха.
Эти примеры должны ясно показать, какой мощный инструмент мы получаем, когда оперируем с аллометрическими уравнениями. Они позволяют нам установить черты сходства и вывести общие принципы конструкции животных, которые настолько же информативны, насколько и просты.
Конечно, необходимо помнить, что аллометрический анализ имеет тенденцию сглаживать различия между отдельными видами. Это и в самом деле желательно при установлении общих принципов, а когда они известны, информацию, полученную при детальных исследованиях отдельных видов, можно сравнить с обобщенными утверждениями. Такие сравнения часто точно выявляют физиологические специализации и поэтому могут быть особенно показательными.
