Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
кг
Мышь 0,021 32,9 46,1 23,1 16,9 12,0
Крыса 0,21 26,3 38,2 17,2 12,7 8,6
Морская свин
ка 0,51 27,3 31,8 13,0 11,6 8,5
Кролик 1,05 28,2 34,5 11,6 14,2 8,0
Кошка 2,75 26,9 22,7 13,2 8,4 3,9
Собака 15,9 21,2 27,0 И,7 6,6 4,9
Овца 49 19,7 27,5 8,5 6,9 5,4
Бык 420 17,2 23,5 8,2 4,4 4,3
Лошадь 725 15,7 21,5 5,4 4,2 4,4
') В оригинальной статье не указаны единицы, в которых выражено потребление кислорода.
Мы видим, что по мере того как размеры животных увеличиваются от мыши к лошади, потребление кислорода во всех тканях уменьшается. В мозгу и почках оно уменьшается вполовину, а в печени, селезенке и легких — приблизительно в четыре раза. Однако ни одно из этих значений даже не приближается к величине уменьшения удельной интенсивности метаболизма целого животного, которая уменьшается в 14 раз при таком разнообразии размеров животных.
Результаты, приведенные в табл. 8.3, получены на среде, включавшей несколько метаболических субстратов (пируват, фумарат, глутамат и глюкозу), но с низким содержанием кальция (среда Кребса II). На такой же среде, но с низким содержанием фосфатов и содержащей кальций (среда Кребса III) получена более выраженная от размеров зависимость дыхания для печени, однако для мозга этого не отмечено. Таким образом, изменение состава среды может изменить зависимость дыхания от размеров тела в тканях какого-либо одного типа. Очевидно, поиски стандартной методики для определения тканевого метаболизма не легки.
Тем не менее заключение, которое мы можем сделать на основе данных Кребса по тканевому метаболизму, весьма недвусмысленно. Хотя интенсивность тканевого метаболизма in vitro и уменьшается с увеличением размеров тела, это уменьшение нельзя сравнивать с уменьшением удельной интенсивности метаболизма у целого животного. Возникает вопрос, имеет ли от-
ношение метаболизм срезов изолированных тканей к метаболизму того же самого органа у интактного животного. При попытке ответить на этот вопрос использовали следующий подход.
Суммарное тканевое дыхание
Если бы интенсивность метаболизма тканевых срезов могла дать правильные цифры интенсивности метаболизма органа, из которого взята ткань, то можно было бы сложить все цифры, найденные для каждого типа ткани, и получить интенсивность общего метаболизма для целого животного. Эту трудоемкую процедуру пытались проделать всего несколько раз, но результаты получились интересными и заслуживают внимания.
Первое такое исследование было проведено группой физиологов из Станфордского университета, поддерживавших тесный контакт с Клейбером и иногда сотрудничавших с ним в разработке проблем связи метаболизма с размерами тела (Field et al., 1939). Это исследование было проведено на молодых половозрелых белых крысах со средней массой тела 150 г. Исследовали все отдельные органы и ткани, которые можно было вырезать, были приняты тщательные предосторожности, чтобы сократить потери времени, и данные были экстраполированы на время ноль (т. е. на момент умерщвления животного). Полученные результаты для 14 разных видов тканей приведены в табл. 8.4. Эти результаты при сложении дают 110 мл кислорода в 1 ч, тогда как интенсивность метаболизма покоя или стандартного метаболизма достигает у 150-граммовой крысы 167 мл 02-ч-1, т. е. суммарное тканевое дыхание составляет 66% интенсивности дыхания интактного животного. Таким образом, суммарное дыхание изолированных тканей крысы достаточно близко к дыханию организма, и нет нужды искать какой-либо «ор-ганизменный» фактор, который должен контролировать уровень тканевого дыхания in situ. Вместе с тем результаты не противоречат и этой теории. Дискуссия по этим проблемам достаточно бесплодна и имеет несколько метафизический характер (Bertalanffy, Pirozynski, 1951а, 1951b; Schmidt-Nielsen, 1951). Возможно, в этом случае помогло бы изучение большего числа животных, имеющих различные размеры тела, поскольку всегда легче основывать обсуждение на достаточном количестве фактического материала.
Соответствующее исследование было опубликовано в 1955 г. Мартином и Фурманом (Martin, Fuhrman, 1955), которые были членами Станфордской группы. Тот факт, что они добавили в исследование только два вида — мышь и собаку, — нужно рассматривать с точки зрения трудоемкости и длительности совершенной ими работы, включавшей полное анатомирование
Таблица 8.4. Суммарное потребление кислорода крысой (масса тела 150 г), подсчитанное сложением значений, определенных на тканевых срезах разных органов in vitro. (Field et al., 1939.)
