Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Можно было бы ожидать, что у змей с их длинным и тонким телом значения k будут выше указанной в табл. 7.3 величины
12,5. Однако у змей нет ног, а тонкие конечности птиц и млекопитающих существенно увеличивают общую площадь поверхности тела животного.
Желание добиться высокой точности измерений площади поверхности в связи с изучением теплового баланса довольно бесплодное занятие, поскольку точно не определено даже, что считать площадью поверхности. Входят ли в «истинную» поверхность животного участки кожи между ног, которые почти не соприкасаются с внешней средой? Входят ли в нее уши и если да, то обе ли их стороны? Число таких вопросов велико. Пытаясь ответить на эти вопросы, которые означают, вероятно, 20%-ную неопределенность, мы немногого можем добиться техническими усовершенствованиями. Поэтому становится все более общепринятым оценивать площадь поверхности млекопитающих приблизительно, используя уравнение Ми при &=10,0. Это упрощение оправдано для многих целей, но в действительности площадь открытой поверхности живого зверя радикально меняется в зависимости от его позы — свернулся он клубком или вытянулся, как держит уши и т. д. Если мы к тому же рассматриваем животных совсем необычной формы, таких, как летучие мыши или летяги, упрощенное уравнение Ми, очевидно, неприемлемо.
Тщетность попыток определения к с максимально возможной точностью исчерпывающе показал Бенедикт (Benedict, 1934). Он ссылался на значения k для крысы, варьирующие от 7,47 до 11,6, и считал невероятным, чтобы величина внешней поверхности животных одного и того же вида менялась так сильно. Он отнес эти различия на счет различий в методах измерения и предположил, что все значения должны быть близкими к 10,0. Он полагал бесполезным спорить, больше или меньше обоснована данная константа, и посчитал, что значение k, равное 10,0± ±1,0, подошло бы в большинстве случаев. Клейбер (Kleiber, 1961, с. 181 и далее) тщательно проанализировал все это, и дальнейшие уточнения мы здесь обсуждать не будем.
Изометрические или нет?
Предыдущие рассуждения основаны на предположении, что площадь поверхности тела высших позвоночных всегда связана с объемом тела показателем степени 0,67. Это было бы верно, если бы животные были геометрически подобны, но совершенно ясно, что это не так. Означает ли это, что площадь поверхности изменяется пропорционально объему в степени^ отличной от 0,67? Из предшествующего обсуждения представляется, что это не так, и такого же мнения придерживается Хеммингсен в своей фундаментальной монографии (Hemming-sen, 1960) (рис. 7.1).
Тем не менее положение, что поверхность тела изменяется пропорционально его объему в степени 0,67, оспаривалось Мак-Магоном (McMahon, 1973), который утверждал, что данные Хеммингсена так же хорошо описывались бы графиком с наклоном 0,63. Доводы для предположения именно этого показателя степени основаны на теоретическом анализе масштабных проблем. Последствия увеличения размеров тела в связи с механическими повреждениями так важны, что требуют детального обсуждения. По-видимому, этот анализ дает первый здравый теоретический подход к объяснению того факта, что зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела определяется показателем степени 0,75. Хотя этот показатель уже достаточно обсуждали, дискуссии часто имели несколько метафизический оттенок, который отсутствует в анализе Мак-Маго-на. Поэтому мы тщательно рассмотрим его соображения.
Модель Мак-Магона
Вернемся вновь к обсуждению метаболизма теплокровных позвоночных — птиц и млекопитающих. Для этих животных интенсивность метаболизма можно определить с приемлемой точностью, и нет никаких сомнений в том, что у линии регрессии ин-
тенсивности метаболизма в зависимости от размеров тела наклон будет очень близким к 0,75, а не к 0,67.
Можем ли мы найти рациональное объяснение именно такого наклона, который, безусловно, отличается от простой модели-взаимосвязи с поверхностью? До недавнего времени попытки объяснить отклонения от определяемого поверхностью показателя степени были малоудовлетворительными. Понятно, что ш> ряду причин изменения метаболизма с размерами тела не могут отклоняться слишком сильно от соотношения поверхностей, но почему они вообще должны отклоняться? Большинство предложенных объяснений были неудовлетворительными и носили несколько метафизический характер. Так, впечатляющая монография Хеммингсена (Hemmingsen, 1960) заканчивается утверждением, что есть основания считать наклон, равный 0,75, адаптивным, возникающим, быть может, в результате «борьбы между пропорциональностью метаболизма весу тела и пропорциональностью функциям поверхности». В свете этого показатель степени 0,75 должен быть «компромиссом» между «попытками» более крупного животного поддерживать метаболизм пропорциональным массе тела и силами, которые по законам физики (например, потеря тепла) заставляют его приближаться к уровню, определяемому поверхностью.
Однако позднее Мак-Магон (McMahon, 1973) предложил модель, теоретически объясняющую вывод показателя степени-
