Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Все эти разнообразные органические соединения в широких пределах взаимозаменяемы с точки зрения энергетического обмена, хотя здесь есть некоторые ограничения. Например, мозг человека нуждается в углеводном топливе (глюкозе), тогда как большинство других органов может использовать жирные кислоты, которые составляют главное топливо для мышечного метаболизма млекопитающих. В отличие от этого летательным мышцам плодовых мушек (Drosophila) нужны углеводы, и когда источники углеводов истощаются, мушки не могут летать, хотя запасенный жир может использоваться для других процессов, требующих энергии (Wigglesworth, 1949). Однако не всем насекомым для полета нужна глюкоза: саранча использует для своих длительных перелетов главным образом жиры (Weis-Fogh, 1952). -
I
Питание 213
Чтобы животное могло находиться в стационарном состоянии, общие затраты энергии должны покрываться эквивалентным поступлением пищи. Если количество пищи недостаточно, часть энергетических потребностей покрывается за счет внутренних резервов организма, в первую очередь — запасенного жира. Если поступление пищи превышает расход энергии, большинство животных запасает излишки в виде жира, независимо от состава пищи. По этой причине домашний скот, например быки и свиньи, может жиреть при кормлении зерном или кукурузой, которые содержат в основном крахмал. Однако некоторые животные запасают главным образом углеводы в виде гликогена. Это существенно, так как гликоген может служить источником энергии в отсутствие кислорода (гл. 6).
РЕГУЛЯЦИЯ ПОТРЕБЛЕНИЯ ПИЩИ
У многих животных потребление пищи удивительно точно регулируется в соответствии с энергетическими затратами (Mayer, Thomas, 1967). Если в связи с физической активностью потребность в энергии возрастает, потребление пищи соответственно увеличивается. У млекопитающих регуляторные механизмы находятся в мозгу, в области гипоталамуса, но в контроле сиюминутного уровня голода и потребления пищи большую роль играют и определенные периферические влияния. Один из важных факторов— это уровень сахара в крови. Было показано, что приступы голода совпадают с сокращениями желудка и что последние особенно часты тогда, когда уровень глюкозы в крови падает. Кроме того, для возникновения чувства насыщения и для прекращения приема пищи очевидное значение имеет степень наполнения желудка.
Эти факторы могут играть лишь второстепенную роль в регуляции среднего потребления пищи за длительный период и в поддержании постоянства веса тела. Увеличение объема пищи путем добавления в нее непереваримых материалов существенно влияет на наполнение желудка и на его подвижность, но животные быстро приспосабливаются к этому и увеличивают потребление пищи. Крысы, переведенные на менее калорийную пищу, уже на следующий день обеспечивают себе нужное число калорий, поглощая большее количество корма. У крыс, которых переводят на более концентрированную в отношении калорий пищу, количество потребляемых калорий несколько дней остается на повышенном уровне, но потом снижается до обычной нормы (рис. 5.6).
Механизмы этой регуляции еще не вполне изучены, но известно, что важную роль играет гипоталамическая область мозга. Если определенные участки гипоталамуса разрушены, потребление пищи сильно изменяется и может как снижаться, так и возрастать. Тщательно локализованные повреждения гипоталамуса могут настолько повышать потребление пищи, что животное бу-
214 Глава 5. Пища, топливо и энергия
дет есть непрерывно и разжиреет так, что будет не способно двигаться.
Регуляция потребления пищи существует не только у высших позвоночных. Золотые рыбки, которые продолжают расти в тече-
о 10
5 О
I-
I I
Обычная
пища (N ххал/г)
I I I I Менее калорийная ^
J 1
Обычная пища
пища (0,SSN man (г)
~ ^-v/V
sjf~ *"
_
I
- I I
1 I I
! I -
О 5 Ю 15 20 5 10 Время, дна
E
с?
20 10 О
- I I
Обычная
— пища
III! Более калорийная
I I
Обычная пища —
j пища(1,8Ы ккал/г)
~ \ I
_—s^*-* A.A. ItIl
I 1 -
О 5 IO 15 20 5 10 Время, они
Рис. 5.6. Изменение количества пищи, съедаемой за сутки взрослыми крысами (сплошные кривые) в случаях, когда калорийность пищи (на единицу ее веса) уменьшена (А) или увеличена (5). Прерывистые кривые — доставляемое съеденной пищей количество энергии, выраженное как эквивалентное количество обычной пищи (1 килокалория = 4,184 килоджоуля). (Hervey, 1969.)
ниє всей жизни (хотя и со снижающейся скоростью), использовались в сходных экспериментах с пищей, обедненной калориями. В таких опытах рыбки начинали потреблять больше корма. Понижение температуры воды с 25 до 15 °С приводило к уменьшению потребления пищи в два-три раза. Таким образом, золотые рыбки, по-видимому, стремятся получить нужное количество калорий, так как снижение температуры на 10° приводит к снижению метаболизма и энергетических потребностей как раз примерно в два-три раза (Rozin, Mayer, 1961).
