Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Улучшение переваривания растительного материала с помощью брожения встречается не только у млекопитающих. Например, белая куропатка на полуострове Аляска в течение нескольких зимних месяцев питается одними лишь ивовыми почками и побегами. У большинства птиц семейства куриных имеются ,две слепые кишки для сбраживания целлюлозы. У белой куропатки продуктами брожения являются этанол и уксусная, пропионо-вая, масляная и молочная кислоты в различных соотношениях. .Брожение в слепой кишке дает до 30% энергии основного обмена— величина весьма внушительная (МсВее, West, 1969).
¦Копрофагия. Невыгода локализации сбраживания целлюлозы в заднем отделе кишечного тракта может быть скомпенсирована следующим интересным способом. У многих грызунов, а также у кроликов и зайцев из содержимого слепой кишки формируются фекалии особого рода, которые животное снова заглатывает, так что пища проходит через весь пищеварительный тракт второй раз. У них имеется два вида фекалий: хорошо известный обычный твердый помет, характерный для грызунов, и более мягкие и крупные светлые экскременты; последние животное не роняет, а поедает прямо из анального отверстия. В прямой кишке они лежат отдельно от обычного помета, и их повторное заглатывание позволяет более полно переваривать и утилизировать пищу. —
/
Питание 21E
Проглоченный фекалии
Копрофагия (от греч. copros— кал и phagein — есть) обычна для грызунов и имеет огромное значение для их питания. Например, крысам при исключении копрофагии требуется добавочный пищевой источник витамина К и биотина. Кроме того, быстрее развивается и недостаточность других витаминов. Еще интереснее то, что даже при разнообразных добавках к рациону скорость роста крыс все же снижается примерно на 15—25%. Даже если предоставить крысам возможность поедать обычные крысиные фекалии, без естественной копрофагии рост животных остается замедленным (Barnes et al., 1963).
У кроликов исключение копрофагии ведет к снижению способности переваривать пищу, а также утилизации белков и накопления азота. После возобновления копрофагии способность переваривать целлюлозу вновь возрастает (Thacker, Brandt, 1955).
Специальные мягкие фекалии, которые кролик повторно заглатывает, образуются в слепой кишке. Эти фекалии не разжевываются и не смешиваются в желудке с другой пищей; они имеют тенденцию располагаться отдельно в области дна желудка? (рис. 5.5). Такие фекалии покрыты оболочкой и подвергаются в желудке брожению в течение многих часов; один из продуктов брожения — молочная кислота (Griffiths, Davies, 1963). Таким образом, область около дна желудка служит бродильной камерой,, аналогичной рубцу овец и коров, и это создает животному значительные преимущества с точки зрения питания.
Рис. 5.5. В желудке кролика проглоченная пища заполняет пилорический отдел (слева), где находятся пищеварительные железы. Вторично заглатываемые комочки фекалий локализуются у основания (справа),. где они остаются обособленными от пищевого материала в течение всего времени ферментации. (Harder, 1949; Grasse, 1955.)'
ПИТАНИЕ
Механические свойства пищи должны соответствовать способу питания животного, а ее химическая природа — механизмам пищеварения. Если эти требования соблюдены, можно поставить следующий вопрос: подходит ли данная пища для удовлетворения потребностей организма? Именно этим вопросом занимается наука о питании.
14«
212 Глава 5. Пища, топливо и энергия
Эту проблему удобно подразделить на две части: вопрос о количестве пищи и вопрос о качестве пищи. Любой организм нуждается 1) в энергии для внешней активности и самоподдержания и 2) в поступлении определенных веществ, необходимых для роста и обновления структур тела. К таким специфическим веществам относятся аминокислоты, витамины и некоторые другие органические соединения, а также различные минеральные вещества и другие элементы, некоторые — в столь ничтожных количествах, что трудно установить, действительно ли они нужны.
1B последующем обсуждении мы сначала займемся энергетическими потребностями организма и теми компонентами пищи, которые доставляют энергию. Затем мы перейдем к специфическим веществам, необходимым организму. Наконец, мы упомянем ряд менее желательных компонентов, которые могут встречаться в пище, и отметим их биологическое значение.
СНАБЖЕНИЕ ЭНЕРГИЕЙ; ТОПЛИВО
Основная масса органического материала, используемого в пищу, состоит из белков, углеводов и жиров. Главные продукты переваривания этих соединений — аминокислоты (из белков), различные простые сахара (содержащиеся в пище или получаемые при переваривании крахмала), жирные кислоты с короткой цепью (в основном продукты сбраживания целлюлозы) и с длинной цепью (от расщепления жиров).
Окисление этих продуктов пищеварения доставляет практически всю химическую энергию, необходимую организму животного. Все это весьма простые органические вещества, состоящие главным образом из углерода, водорода и кислорода в различных соотношениях, если не считать аминокислот, содержащих также азот (в составе аминогруппы —NH2). Если аминокислоты используются для получения энергии, то сначала отщепляется аминогруппа (дезаминирование), а затем оставшиеся относительно небольшие фрагменты (различные органические кислоты с короткой цепью) вступают на обычные пути промежуточного обмена.
