Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Хотя древесная целлюлоза и может дать значительное количество энергии, древесина содержит очень мало азота. Поскольку термиты на этой пище процветают, было высказано предположение, что в их кишечной флоре имеются азотфиксирующие бактерии, которые служат добавочным источником белка. Эта гипотеза
206 Глава 5. Пища, топливо и энергия
казалась правдоподобной. Многие ранние попытки продемонстрировать фиксацию азота в общем азотном балансе термитов не увенчались успехом (Hungate, 1941), но теперь ясно, что фиксация азота при участии микроорганизмов действительно имеет место (Benemann, 1973; Breznak et al., 1973). Возможно, что фиксация азота даже более широко распространена у сверлящих дерево животных, чем предполагалось раньше. У некоторых видов корабельных червей (Teredo и других) фиксация азота связана с кишечными бактериями; эти бактерии были выделены и было показано, что они способны фиксировать азот (Carpenter, Culliney, 1975).
ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ ПОЗВОНОЧНЫМИ
Многие млекопитающие растительноядны, и пищевой рацион большинства таких форм делает необходимым переваривание целлюлозы. Жвачные животные, к которым относятся наши важнейшие поставщики мяса и молока (крупный рогатый скот, овцы, козы), имеют специализированный пищеварительный тракт, в высокой степени приспособленный для симбиотического переваривания целлюлозы. Однако и многие нежвачные животные тоже нуждаются для переваривания целлюлозы в микроорганизмах-симбионтах, хотя их анатомические адаптации не таковы, как у настоящих жвачных.
Жвачные. Желудок жвачного состоит из нескольких отделок (рис. 5.3), или, если выражаться точнее, настоящему пищеварительному желудку предшествует несколько крупных камер, из которых первая, самая большая, называется рубцом. Рубец служит бродильным чаном, в котором пища, смешанная со слюной, подвергается интенсивной ферментации. В рубце содержатся в больг-ших количествах и бактерии, и простейшие. Эти микроорганизмы расщепляют целлюлозу и делают ее доступной для дальнейшего переваривания. Продукты брожения (главным образом уксусная,, пропионовая и масляная кислоты) всасываются и используются организмом; двуокись углерода и метан (СНЦ) выводятся наружу путем отрыжки (через рот).
Жевание жвачки состоит в отрыгивании и повторном измельчении непереваренного волокнистого материала, который потом; заглатывается снова. Этот процесс и дал группе жвачных их название. При повторном поступлении в рубец пища подвергается дальнейшему брожению. Раздробленные частицы пищи постепенно переходят в следующие отделы желудка, и в четвертом отделе (который соответствует пищеварительному желудку других млекопитающих) они подвергаются действию обычных пищеварительных, соков.
Продукты брожения из рубца — главный источник энергии.. Было подсчитано, что органические кислоты, образующиеся в руб-
Пищеварение 207
де, доставляют у крупного рогатого скота до 70% всей необходимой организму энергии. С другой стороны, метан безвозвратно теряется для жвачных, и эта потеря существенна. Корова, получавшая ежедневно 5 кг сена, выделяла каждый день 191 л метана; этот метан заключал в себе более 10% всей энергии, содержавшейся в суточном рационе (Kleiber, 1961).
Продукты брожения — это в основном органические кислоты с короткой цепью, и обильная слюна, выделяемая жвачными, ней-чтрализует эти продукты в рубце. Слюна жвачного мало чем отличается от простого разбавленного раствора бикарбоната натрия и служит одновременно буфером и подходящей ферментационной средой для микроорганизмов.
Количество слюны, выделяемой жвачными, внушительно. По произведенным оценкам, суммарное выделение слюны за день у овец и коз составляет 6— 16 л, а у крупного рогатого ,скота 100—190 л (Bailey, 1961; Blair-West et al., 1967). Поскольку овца или коза весит около 40 кг, а корова — около 500 кг, ежедневная выработка слюны может составлять примерно треть веса тела. А поскольку тело на две трети состоит из воды, можно считать, что около половины всей воды организма каждый день проходит через слюнные железы (и рубец).
Ср-еди простейших, находящихся в рубце, имеются инфузории, внешне сходные со свободноживущими формами, такими, как парамеции. ^Количество их достигает нескольких сотен тысяч на кубический миллилитр содержимого рубца. Многие микроорганизмы из рубца культивировали в лаборатории, и экстракты из чистых культур проявляли целлюлазную активность (Hungate, 1942). Эти инфузории — строгие анаэробы; они должны получать энергию за счет процессов брожения. Такие процессы доставляют относительно мало энергии самим микроорганизмам, но это означает, что
Рис. 5.3. У жвачных животных перед настоящим желудком (сычугом) имеется ряд других отделов. Первый и самый большой из них—-рубец — служит гигантским бродильным чаном, способствующим перевариванию целлюлозы.
208 Глава 5. Пища, топливо и энергия
продукты брожения сохраняют ценность для животного-хозяина, которое в свою очередь использует их в процессе окислительного метаболизма. Поскольку симбиотическое переваривание целлюлозы — это единственный способ, который делает ее доступной для млекопитающих, относительно малые потери в пользу симбиоти-ческих микроорганизмов количественно несущественны; важно то, что эти организмы и в некоторых других отношениях способствуют питанию хозяина.
