Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Хотя крахмал плохо растворим, его легко переваривают многие животные. Однако амилаза действует на него эффективнее, если он подвергался нагреванию, и это основная причина того, что люди готовят крахмалистую пищу (картофель, хлеб и т. д.') горячим способом. Вполне возможно, что у многих животных, легко переваривающих сырой крахмал, начальному расщеплению крахмала помогают бактерии, после чего он лучше поддается действию амилазы.
204 Глава 5. Пища, топливо и энергия
СИМБИОТИЧЕСКОЕ ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ
Наиболее важным структурным материалом растений является целлюлоза (клетчатка) — полимер глюкозы, который нерастворим и чрезвычайно устойчив к химическим воздействиям. Ферменты, расщепляющие целлюлозу — целлюлазы — в пищеварительных соках позвоночных отсутствуют, и все же многие позвоночные переваривают целлюлозу, и она служит для них главным источником энергии. Настоящие целлюлазы были найдены в кишечном тракте некоторых беспозвоночных, питающихся древесиной и сходными растительными продуктами, но во многих случаях переваривание целлюлозы осуществляют симбиотические микроорганизмы, живущие в пищеварительном тракте своих хозяев.
ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Вопрос о том, кто вырабатывает целлюлазу — само животное или симбиотический микроорганизм, —¦ часто трудно решить с полной определенностью. Проиллюстрируем эти трудности несколькими примерами.
Улитки. С давних пор считалось, что виноградная улитка, Helix pomatia, переваривает целлюлозу и действительно выделяет целлюлазу. Однако тщательный анализ экстрактов пищеварительных желез и кишечной стенки не выявил никакой целлюлазной активности, хотя присутствие целлюлазы в содержимом кишечника продемонстрировать нетрудно (Florkin, Lozet, 1949). Это, по-видимому, указывает на важную роль кишечных микроорганизмов, хотя сам факт отсутствия целлюлазы в экстрактах пищеварительных органов не обязательно исключает возможность того, что животное может вырабатывать этот фермент.
Корабельный червь. Другой организм, который считают способным переваривать целлюлозу, — это корабельный червь (Teredo) ; на самом деле это сверлящий дерево двустворчатый моллюск. В его кишке была обнаружена настоящая целлюлаза, и кишечные экстракты высвобождали сахар из целлюлозы, хотя никаких переваривающих целлюлозу бактерий или простейших из пищеварительного тракта выделить не удалось (Greenfield, Lane, 1953). В данном случае можно не согласиться с тем, что видимое отсутствие таких микроорганизмов является доказательством их отсутствия в живом животном. Экстракты кишечника, проявлявшие целлюлазную активность, были приготовлены из кусочков кишки, содержимое которой не удалялось, и поэтому источник активности остался неуточненным.
Чешуйница. Есть, однако, сообщения и о настоящих целлюла-зах, полученных из ряда животных в условиях, которые, по-види-¦мому, исключают какое бы то ни было участие симбиотических микроорганизмов. Чешуйница Ctenolepisma lineata переваривает целлюлозу и может выживать на рационе из одной лишь целлю-
Пищеварение 205
лозы, хотя ее и недостаточно для длительного питания. Кишка этого насекомого содержит много микроорганизмов, но никаких переваривающих целлюлозу видов из нее выделено не было. Еще важнее то, что путем отмывания яиц в растворе хлористой ртути и этанола и выкармливания нимф на стерилизованных овсяных хлопьях и витаминах в асептических условиях были выращены особи, свободные от бактерий. Такие особи переваривали целлюлозу, меченную 14C, и выдыхали 14CO2. Наконец, целлюлаза была обнаружена в экстрактах средней кишки. Ввиду этого можно, видимо, считать установленным, что чешуйница действительно вырабатывает целлюлазу (Lasker, Giese, 1956).
Термиты. В случае термитов, питающихся почти исключительно древесиной, роль симбиотических бактерий несомненна. Кишечный тракт переваривающего древесину термита буквально набит различными жгутиковыми и бактериями. Некоторые виды жгутиковых были выделены и выращивались в чистой культуре, и это позволило тщательно изучить их роль в переваривании целлюлозы.
Симбиотические жгутиковые, выделенные из термитов, являются строгими анаэробами (т. е. они могут выживать только при отсутствии свободного кислорода). Эту чувствительность к кислороду можно использовать для удаления жгутиковых из организма животного-хозяина и получения термитов, свободных от простейших. Если термитов подвергать воздействию кислорода под давлением 3,5 атм, жгутиковые избирательно гибнут примерно за полчаса, а термиты выживают без всякого вреда для себя (Cleveland, 1925). Но такие «дефаунированные» термиты не могут выжить, если кормить их, как обычно, древесиной. При этом бактерии в их кишечниках все еще имеются, из чего можно заключить, что за переваривание целлюлозы ответственны не они, а симбионты-простейшие. Если термитам ввести соответствующих жгутиковых, они снова начинают переваривать целлюлозу (Hungate, 1955).
Гипотеза о том, что целлюлозу переваривают жгутиковые, получила дальнейшее подтверждение при исследовании культур этих организмов. Одно из таких жгутиковых (Trichomonas ter-mopsidis), которое выращивали в культуре в течение трех лет, послужило источником экстрактов, содержащих целлюлазу (Trager, 1932). Более того, это простейшее вообще не может использовать никаких углеродных соединений, кроме целлюлозы, так что нет никаких сомнений относительно его роли в переваривании целлюлозы термитами (Trager, 1934).
