Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Играет ли существенную роль поглощение растворенного органического материала, трудно было выяснить экспериментальным путем, так как нужно было бы анализировать чревычайно раз-
Способы питания 193
бавленные растворы. Когда появилась возможность метить органические вещества радиоизотопами, удалось ясно показать, что многие водные беспозвоночные действительно могут поглощать и глюкозу, и аминокислоты из очень сильно разведенных растворов (Stephens, 1962, 1964).
В таких экспериментах несложно установить, что какое-то количество вещества поглощается; это не вызывает сомнений. Трудно показать, что данного вещества поступает в организм больше, чем за то же время выходит из организма наружу. Чтобы для животного была какая-то польза, поступление должно превышать потери. Одновременное поглощение и выделение свободных аминокислот организмами в морской воде сравнили Иоганнес и др. (Johannes et al., 1969). В экспериментах на одном виде турбел-лярий они показали, что выход свободных аминокислот в воду примерно в четыре раза превышает одновременное поглощение аминокислот, помеченных 14C Другой вопрос, который остается открытым, — это вопрос об участии в обсуждаемом поглощении бактерий. Бактерии могли бы поглощать растворенные органические вещества, а затем заглатываться животным. Они способны эффективно извлекать глюкозу или ацетат из растворов, содержащих эти вещества в концентрации всего лишь 1—10 мг/л; для обычных пресноводных водорослей это невозможно (Wright, Hob-bie, 1966).
Хотя имеющиеся данные неопределенны, нет явных указаний на то, чтобы какое-либо водное беспозвоночное существовало главным образом за счет поглощения органического материала из сильно разведенного раствора, в котором оно живет. Сложные приспособления для питания тоже говорят против сколько-нибудь важной роли растворенных органических веществ.
СИМБИОНТЫ КАК ИСТОЧНИК ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
У некоторых беспозвоночных внутри клеток имеются симбиоти-ческие водоросли. Эти водоросли существенны для снабжения хозяина питательными веществами, так как обеспечивают наиболее короткий из возможных путей между фотосинтезом и животным. В свою очередь водоросли используют аммиак, выделяемый животным-хозяином, для синтеза белка. Такие симбиотические отношения между животным и растением встречаются у простейших, губок, коралловых полипов, гидр, плоских червей и двустворчатых моллюсков.
При взаимоотношениях такого рода животное получает органические вещества (в первую очередь углеводы) из живых клеток растения, а не путем разрушения и переваривания этих клеток. В этом отношении симбиотическое снабжение питательными веществами в принципе отличается от всех механизмов питания, об-
13—1873
194
Глава 5. Пища, топливо и энергия
суждавшихся выше, так как все они включают разрушение части или всего организма, служащего источником пищи.
Важное значение симбиоза было продемонстрировано на гидрах путем сравнения животных, содержащих водоросли (зеленые-гидры) и не содержащих их. Присутствие симбиотических водорослей сильно удлиняет время выживания гидр в условиях голодания, а если дается ограниченное количество пищи, зеленые гидры растут быстрее. Зеленые гидры поглощают на свету меньше кислорода, чем в темноте, и меньше, чем гидры без симбиотических водорослей (Muscatine, Lenhoff, 1965; Pardy, Dieckmann, 1975).
Внутри животных-хозяев встречаются в основном водоросли двух типов: зеленые (зоохлореллы) и бурые (зооксантеллы) (табл. 5.3). Если под углеводами мы будем понимать не только сахара, но и их производные, такие, как сахароспирты и глицерин, то можно будет сказать, что основная масса передаваемого материала имеет углеводную природу. Растворимые углеводы,, выделяемые в организм животного-хозяина, всегда отличны от основных внутриклеточных углеводов водоросли. Например, зоохлореллы синтезируют и накапливают в своих клетках сахарозу,, а в организм хозяина экстретируют мальтозу или глюкозу.
Количество органического материала, получаемого от симбионта, довольно значительно. Водоросли в зеленой гидре отдают
Таблица 5.S
Выделение углеводных соединений из симбиотических водорослей в организм животного-хозяина. (Smith, et al., 1969)
Выделяемый
Водоросли
Тип животных-
Вид животного-хозяина
углевод нлн
хозяев
родственное соединение
Зоохлореллы
Простейшие
Paramecium bursaria
Мальтоза
Губки
Spongilla lacustris
Глюкоза
Кишечнополост-
Chlorohydra viridissi-
Мальтоза
ные
ina (дикий тип) Ch. viridissima (мутант)
Глюкоза
Плоские черви
Convoluta roscoffen-
[
Моллюски
s is
Placobranchus iantho-
bapsus Tridacna crispata
Не известно
Зооксантеллы
Кишечнополостные
Моллюски
Pocillopora damicor-nis
Anthopleura elegantis-sima
Zoanthus confertus Fungia scutaria Tridacna crocea
.Глицерин
Пищеварение 195
организму хозяина 45—50% углерода, связываемого в процессе фотосинтеза. Изолированные водоросли выделяют углеводы, главным образом мальтозу, в окружающую среду в количестве, которое зависит от pH среды. При pH 4,5 эти водоросли отдают до 85% связанного при фотосинтезе углерода, а в щелочной среде выделение снижается до. нескольких процентов. Таким образом, не исключено, что организм хозяина может контролировать количество углеводов, выделяемых водорослью, регулируя свое внутриклеточное pH.
