Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 4.19. Сердце насекомого—это сократимый участок главного спинного сосуда. Наполнение сердца кровью осуществляется путем всасывания с помощью мышц, прикрепленных к сердцу снаружи и растягивающих его. На данном рисунке изображен препарат таракана Blaberus. (Nutting-, 195!.)
рожняется в артерии. У пауков особые артерии идут к конечностям, где относительно высокое кровяное давление существенно для локомоции. В ногах пауков нет мышц-разгибателей, и для разгибания ног используется давление крови (см. гл. 11).
Циркуляция жидкостей у беспозвоночных 179*
РАКООБРАЗНЫЕ
Циркуляторные системы этих животных чрезвычайно разнообразны. У мелких представителей они плохо развиты; крупные ракообразные, в особенности десятиногие (омары, крабы, речные раки), имеют хорошо развитые циркуляторные системы и кровь с: дыхательным пигментом (гемоцианином).
Вентральный Абдоминальная А синус артерия
Б
Рнс. 4.20. Кровообращение, у омара (А). У крупных ракообразных богатая кислородом кровь из жабр направляется прямо в сердце, которое накачивает ее далее в ткани (Б). У рыб сердце расположено иначе — перед жабрами (см. рис. 4.3). (Meglitsch, 1972.)
Система кровообращения у ракообразных состоит из тех же основных морфологических структур, что и у других членистоногих, но она отличается от системы насекомых в одном важном' физиологическом отношении: ракообразные имеют жабры, а в связи с этим — и хорошо выраженные пути к жабрам.
У крупных ракообразных спинное сердце лежит в перикарди-альном синусе, из которого кровь поступает в сердце через остия. От сердца обычно отходят главные артерии, идущие в переднем и заднем направлениях. По мере ветвления артерий кровь покидает сосуды и начинает течь между тканями к системе вентральных синусов. Из них кровь направляется в жабры, а затем по особым сосудам •— назад к сердцу.
Благодаря такому устройству сердце ракообразного непосредственно получает оксигенированную кровь, которая затем нака-
12*
-380 Глава 4. Кровообращение
чивается в ткани (рис. 4.20). Это противоположно тому, что имеет место у рыб: у них в сердце поступает отдавшая кислород ве-.нозная кровь, которая идет отсюда в жабры и далее в ткани. Однако сама ткань сердца у рыб снабжается кровью, насыщенной Ог, через одну из ветвей жаберной системы циркуляции, так что оксигенированная кровь из жабр поступает прямо в сердечную мышцу.
•СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ И ГЕМОСТАЗ
Потерю крови при разрыве кровеносных сосудов помогают предотвращать несколько механизмов. Большая кровопотеря ведет к снижению кровяного давления и тем самым замедляет вытекание крови из поврежденного участка. Поврежденные сосуды сжимаются и таким образом уменьшают поток крови. Однако самый важный механизм — это закупорка кровеносных сосудов в месте повреждения пробкой, состоящей из свернувшегося белка и клеточных элементов крови (фото 4.1). Такая пробка (кровяной сгусток, или тромб) полностью останавливает кровотечение при незначительных повреждениях, но если разорваны крупные сосуды, ее недостаточно.
Механизм свертывания, или коагуляции, крови хорошо изучен у млекопитающих, особенно у человека, так как этот процесс имеет большое значение в медицине. Для того чтобы механизм свертывания был эффективным, он должен действовать быстро, а в то же время кровь внутри сосудистой системы не должна загустевать. Поэтому крови должна быть внутреннее присуща способность свертываться, и соответствующий механизм должен быть -готовым включиться, как только это будет нужно. С другой стороны, иметь такой механизм — все равно что сидеть на бомбе; необходимы все предосторожности против его случайного срабатывания.
У позвоночных кровяной сгусток состоит из белка фибрина — нерастворимого фибриллярного белка, образующегося из фибриногена— растворимого белка, который содержится в нормальной плазме в количестве около 0,3%. Для превращения фибриногена в фибрин необходим катализатор — фермент тромбин, и кровь не свертывается внутри сосудистой системы именно потому, что в циркулирующей крови этого фермента нет. Однако тромбин может быстро образовываться, так как его предшественник — протромбин— в плазме уже имеется. Для инициации свертывания необходимо, чтобы из протромбина образовался тромбин, Но это только последний шаг в сложной последовательности биохимических реакций, которую медленно расшифровывали, изучая больных с различными дефектами механизма свертывания (например, гемофилией). Всего идентифицировано 12 факторов свертывания крови, которым даны номера от І до XIII (термин «фактор VI»
Свертывание крови и гемостаз 181
теперь не используется). Несколько конечных этапов показано на следующей схеме:
Тромбопластин (III) Ca*+ (IV)
Протромбин (II) ->- Тромбин
(в плазме)
т
Фибриноген (I) ->- Фибрин
(в плазме) (тромб)
Многие этапы механизма свертывания могут показаться излишним усложнением, и они сильно затруднили выяснение действительного хода событий. Биологическое значение такой сложно-
Фото 4.1. Эритроцит человека, захваченный фибриновой сетью в кровяном сгустке. Клетка, диаметр которой около 6 мкм, имеет форму двояковогнутого диска, характерную для эритроцитов млекопитающих. (Фото предоставлено Е. Bernstein, Gillette Company Research Institute; рисунок на обложке Science, 3971, vol. 173, № 3993.)
