Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Ш
і
3-3.5 л, мышцы: 2,8~3,Ъл
5-бл: мышцы 4,8-5,8л
Ж
Рис. 4.16. Распределение всего потока крови (минутного объема) (А) я потребления кислорода (Б) между мышцами (заштрихованные участки столбиков) и другими частями тела (светлые участки). Приведены данные для человека в покое (7), для среднего человека при тяжелой мышечной нагрузке (II) и для спортсмена высокого класса при тяжелой нагрузке (III). (Folkow, Neil, 1971.)
На рис. 4.16 показано распределение кровотока у человека в покое и при нагрузке. У спортсмена приток крови к мышцам в экстремальных условиях может увеличиваться в 25—30 раз; приток крови к остальным частям тела при этом слегка уменьшается. Потребление кислорода мышцами у спортсмена может возрастать в 100 раз; это возможно только благодаря примерно трехкратному увеличению экстракции кислорода.
174 Глава 4. Кровообращение
ЦИРКУЛЯЦИЯ ЖИДКОСТЕЙ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Многие беспозвоночные имеют хорошо развитые циркулятор-ные системы; примером могут служить кольчатые черви, иглокожие, членистоногие и моллюски. Большинство их имеет незамкнутые системы. У головоногих (осьминогов и кальмаров) системы кровообращения замкнутые, а у представителей других классов моллюсков— незамкнутые. Следует заметить, что у насекомых — высокоорганизованных, сложно устроенных животных, способных поддерживать очень высокий уровень метаболической активности, — системы циркуляции тоже незамкнутые.
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (АННЕЛИДЫ)
Некоторые аннелиды имеют хорошо организованные системы циркуляции, а их кровь часто содержит дыхательные пигменты, растворенные в плазме. Наиболее обычный пигмент — гемоглобин, но у ряда кольчатых червей имеется хлорокруорин или гемоэрит-рин.
У дождевого червя Lumbricus органом дыхания служит вся поверхность тела, и она снабжена густой сетью капилляров (рис.
Спинной Кишечный
Рис. 4.17. Система кровообращения дождевого червя. (Meglitsch, 1972.) Спииной сосуд способен сокращаться и накачивать кровь в крупные сосуды. Газообмен осуществляется через наружные покровы, которые обильно васкуля-ризированы. Особые сосуды, идущие от кожи, снабжают оксигеннроваиной кровью брюшную нервную цепочку.
4.17). Циркуляторная система имеет два продольных сосуда: спинной, в котором кровь движется вперед, и брюшной, в котором она течет в противоположном направлении. Нервная цепочка у многих аннелид, включая дождевого червя, снабжается кровью через дополнительные продольные сосуды, и часть насыщенной кислоро-
Циркуляция жидкостей у беспозвоночных 175
дом крови направляется от покровов прямо в этот важный орган. Таким образом, замкнутая система сосудов имеет явное преимущество в том отношении, что позволяет строго определять, куда именно должна течь кровь.
У аннелид нет одного четко обособленного сердца, но некоторые сосуды имеют расширения, способные сокращаться. Наиболее важный из кровеносных сосудов — спинной, в котором кровь проталкивается вперед с помощью перистальтических волн. Кроме того, сосуды, соединяющие с обеих сторон тела главный спинной сосуд с главным брюшным, тоже сократимы и служат вспомогательными сердцами.
.ИГЛОКОЖИЕ
Иглокожие (например, морские звезды, морские ежи и голотурии) имеют три системы, наполненные жидкостью: целомическую систему, кровеносную, или гемальную, и водно-сосудистую, или амбулакральную. Последняя функционирует главным образом при локомоции: это гидравлическая система, которая приводит в движение трубчатые ножки и заполнена жидкостью, близкой по составу к морской воде.
Между стенками тела и пищеварительным трактом у иглокожих имеется большой целом, наполненный целомической жидкостью, которая, по-видимому, играет важную роль в переносе питательных веществ от пищеварительного тракта к другим частям тела (Farmanfarmaian, Phillips, 1962).
Гемальная, или кровеносная, сосудистая система иглокожих содержит отдельную жидкость, в составе которой у некоторых голотурий есть гемоглобин. У голотурии Cucumaria он обладает довольно высоким сродством к кислороду: давление полунасыщения варьирует в пределах от 5 до 10 мм рт. ст. (в зависимости от ¦температуры); удивительная особенность этого гемоглобина — отсутствие эффекта Бора в интервале pH от 7,5 до 6,5 (Manwell, 1959). Эти свойства, по-видимому, весьма выгодны в бедной O2 илистой среде, в которой живут голотурии.
Взаимоотношения между гемальной и целомической системами не вполне понятны, и роль гемальной системы в дыхании и доставке тканям кислорода не ясна (Martin, Johansen, 1965). Амбулакральная система обслуживает в первую очередь локомоцию, и она лучше изучена.
моллюски
Все моллюски, за исключением осьминогов и кальмаров, имеют незамкнутые системы кровообращения. Кровь многих моллюсков содержит гемоцианин, а у некоторых имеется гемоглобин. Способность крови переносить кислород коррелирует с размерами животного и особенно с его активностью.
і 76
Глава 4. Кровообращение
Моллюски обычно обладают хорошо развитым сердцем, и частота его сокращений регулируется у них в соответствии с физиологическими потребностями в кислороде. Увеличение венозного притока крови к сердцу ведет к увеличению как амплитуды, так и частоты биений. Сердце моллюска продолжает сокращаться, если даже отделить его от нервной системы; оно имеет внутренне присущий ему ритм, задаваемый пейсмейкером. Однако оно находится также под влиянием нейросекретов, которые изменяют частоту его сокращений. Ацетилхолин тормозит сердце, а серотонин оказывает возбуждающее действие.
