Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА
Общее число капилляров в теле огромно. В одной только брыжейке собаки число капилляров превышает миллиард (см. табл. 4.4). Для точного подсчета числа капилляров особенно под-
Кровообращение у позвоночных 169
ходят мышцы, так как капилляры в них идут между мышечными волокнами, параллельно им. Поэтому на поперечном срезе мышцы сравнительно легко подсчитать число капилляров на единицу площади. Это число очень велико, но обычно не все капилляры открыты и наполнены кровью. В покоящейся мышце морской свинки на поперечном сечении в 1 мм2 насчитывается около 100 открытых капилляров, через которые течет кровь. Когда мышца работает, суженные артериолы расширяются и кровь идет по большему числу капилляров: при максимальном напряжении на 1 мм2 поперечного сечения может приходиться более 3000 открытых капилляров. У обычного карандаша поперечное сечение стержня составляет около 3 мм2. Вообразите себе примерно 10000 тонких трубочек, идущих параллельно друг другу внутри этого стержня!
У мелких млекопитающих плотность расположения капилляров больше, чем у крупных. Это согласуется с более высокой интенсивностью метаболизма и большей потребностью в кислороде у мелких животных (см. гл. 3).
Обмен веществами между жидкостью внутри капилляров и содержимым тканевых межклеточных пространств определяется двумя главными процессами. Стенки капилляров очень тонки —• 1 мкм толщиной — и состоят из одного слоя клеток. Вода и растворенные вещества с малым молекулярным весом (газы, соли, сахара, аминокислоты и т. д.) могут сравнительно легко диффундировать через стенки капилляров, и, кроме того, существующее внутри капилляров давление заставляет большие количества жидкости просачиваться через стенки наружу в результате фильтрации. Однако молекулы таких размеров, как у большинству белков (молекулярный вес около 70 000 или более), не проходят через стенки капилляров. Белки остаются внутри капилляра, а через стенки выдавливается относительно свободный от белков фильтрат. Концентрации в этом фильтрате растворенных низкомолекулярных веществ близки к соответствующим концентрациям в плазме, но не равны им, так как белки оказывают некоторое влияние на распределение ионов (эффект Гиббса—Доннана).
Если мы будем рассматривать стенку капилляра как полупроницаемую мембрану, мы увидим, что небелковые вещества, свободно проходящие через нее, не влияют на осмотическое давление. Однако белки удерживаются внутри капилляра и создают некоторый осмотический эффект — так называемое коллоидное ос~ мотическое давление. В плазме млекопитающих это давление составляет около 25 мм рт. ст.; оно стремится присасывать воду из окружающей тканевой жидкости обратно в капилляр. Когда гидростатическое (кровяное) давление внутри капилляра больше коллоидного осмотического давления, жидкость выталкивается через стенки капилляра наружу; когда же внутреннее гидростатическое давление опускается ниже коллоидного осмотического, жидкость засасывается внутрь. Кровяное давление в капилляре быва-
і 70 Глава 4. Кровообращение
ет различным, но на артериальном конце оно обычно выше, а на венозном ниже коллоидного осмотического давления. Вследствие этого на артериальном конце капилляра жидкость профильтровывается наружу, а на венозном конце входит обратно (рис. 4.15). Такое представление о фильтрации и обратном возвращении жидкости через стенки капилляров впервые было выдвинуто Старлингом (Starling, 1896).
Лоток
крови
Гидпостатииеское давление Гидростатическое давление/ (40 мм рт. ст.) (15 мм рт. ст.) I
Плазма
\
Коллоидное осмотическое давление (25 мм рт ст.)
Коллоидное осмотическое давление (25мм рт. ст.)
25
Б 15
О
о
Коллоидное
осмотическое давление*****^ плазмы —„
Рис. 4.15. Стеика капилляра полупроницаема, и кровяное давление заставляет жидкость выходить наружу путем ульграфильтрации (А). Белки плазмы остаются внутри капилляра и противодействуют процессу ультрафильтрации. Кровяное давление по ходу капилляра снижается, и когда оно опускается ниже уровня коллоидного осмотического давления, создаваемого белками, возникает обратный ток жидкости внутрь капилляра, вызываемый осмотическими силами (Б). Стеика капилляра свободно пропускает соли и другие растворенные вещества с небольшими молекулами, поэтому движение жидкости происходит так, как если бы этих веществ не было.
Количество жидкости, выходящее через стенки капилляров, и количество, входящее обратно благодаря коллоидному осмотическому давлению, сильно варьирует. Обычно выходной поток больше входного, и избыточная жидкость остается в интерстициальных пространствах между тканевыми клетками. Эта жидкость — лимфа — медленно переходит в тонкие лимфатические сосуды, или лимфатические капилляры. В настоящее время считается, что этот лоток не есть результат чисто- пассивного дренажа. Мелкие лим-
Кровообращение у позвоночных 171
фатические сосуды подвержены постоянным ритмическим сокращениям, благодаря насосному действию которых создается небольшое отрицательное давление, и пока количество жидкости, фильтрующейся через стенки капилляров, невелико, лимфатическая система способна удалить всю избыточную жидкость (Guyton, 1976).
