Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шмидт-Ниельсен К. -> "Физиология животных. Приспособление и среда" -> 67

Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Под редакцией Крепса Е. М. — М.: Мир, 1982. — 416 c.
Скачать (прямая ссылка): fizjuv1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 173 >> Следующая


ДИАМЕТР ТРУБОК И ТОЛЩИНА ИХ СТЕНОК

У полого цилиндра натяжение стенок (T) равно произведению давления, действующего на стенки (р), на радиус (г):

Т=р-г.

Это соотношение было выведено Бернулли, но обычно его называют законом Лапласа. Оно означает, что при данном давлении

Кровообращение у позвоночных 167

натяжение стенок возрастает прямо пропорционально радиусу. Для того чтобы стенки могли выдерживать это натяжение, их толщина должна соответственно увеличиваться. Поэтому крупные артерии должны иметь более толстые стенки, чем мелкие.

У вен, в которых давление крови намного ниже, стенки тоньше. Опять-таки мелкие вены могут выдерживать венозное давление, имея более тонкие стенки, чем у крупных вен. В капиллярах давление, конечно, выше, чем в венах, но благодаря очень малому радиусу стенки капилляров, состоящие из одного слоя клеток, все же достаточно прочны. Таким образом, малый радиус капилляров позволяет им иметь достаточно тонкие стенки, допускающие быстрый обмен веществами между кровью и тканями.

вязкость

Сопротивление потоку в трубе обусловлено внутренним трением в жидкости, т. е. ее вязкостью. С этим свойством приходится иметь дело каждому: все знают, что вода и сироп вытекают из бутылки не одинаково быстро. Мы говорим, что вода имеет малую вязкость, а сироп — большую.

Величина потока через трубу пропорциональна разности давлений на ее концах и обратно пропорциональна сопротивлению:

4 R

Член, отражающий сопротивление (R), зависит от размеров трубы и природы жидкости (от ее вязкости). Эту зависимость исследовал французский физик Пуазейль (1799—1869), который заинтересовался течением крови в капиллярах. Он работал с трубками различных диаметров и нашел, что поток через трубку прямо пропорционален давлению и четвертой степени радиуса трубки и обратно пропорционален длине трубки и вязкости жидкости. Формально это выражается уравнением Пуазейля, которое можно записать следующим образом:

<г=ар irr

где Q — поток в единицу времени, Ap — перепад давлений, г — радиус трубки, / — ее длина и т] — вязкость1.

Самое поразительное — это колоссальное влияние, которое оказывает на поток радиус трубки. Однако здесь мы будем больше интересоваться вязкостью. Из уравнения видно, что с увеличением вязкости ток жидкости пропорционально замедляется.

Для многих целей вязкость любой жидкости удобно выражать по отношению к вязкости воды, приняв последнюю за единицу. Плазма обладает большей вязкостью, чем вода, главным образом

1 Вязкость жидкости изменяется с температурой. При понижении температуры с 37 до О °С вязкость воды увеличивается примерно в 2,6 раза.

168 Глава 4. Кровообращение

из-за 7% растворенных белков: относительная вязкость плазмы равна примерно 1,8. Предположим, что мы измеряем ток воды и плазмы через некоторую трубку: если мы примем поток воды за 1, то поток плазмы будет равен '/i.e. Уменьшим теперь радиус трубки наполовину, оставив ее длину и Давление прежними. Согласно уравнению Пуазейля, поток воды снизится до (1A)2, т. е. до '/їв своей прежней величины. То же самое произойдет и с потоком плазмы, так что отношение потоков по-прежнему останется равным Vi,8. Это значит, что вязкость плазмы по отношению к воде (относительная вязкость) не зависит от размеров трубки.

Если вместо плазмы мы возьмем цельную кровь, мы обнаружим, что вязкость ее выше, чем у плазмы, и возрастает с увеличением количества эритроцитов (рис. 3.1). Однако кровь ведет себя не совсем так, как можно было ожидать. Ее относительная вязкость меняется с изменением радиуса трубки, по которой она течет. С уменьшением радиуса относительная вязкость крови уменьшается (т. е. кровь становится больше похожей на воду и проходит легче).

Такую аномальную жидкость называют неньютоновой жидкостью; из-за сложности ее поведения поток крови в сосудах трудно описать, особенно учитывая тот факт, что кровеносные сосуды эластичны и радиус их отнюдь не остается неизменным. Конечный результат, однако, очень важен: через капилляры кровь протекает легче и ее эффективная вязкость ниже, чем это можно было бы ожидать на основании размеров кровеносных сосудов.

Теперь мы можем вернуться к вопросу, который был затронут в главе 3: как влияет на вязкость крови то, что гемоглобин заключен внутри клеток? Из-за своего неньютонова поведения цельная кровь проходит через артериолы и капилляры (где сосредоточено основное сопротивление потоку) легче, чем проходили бы эквивалентные растворы гемоглобина (Snyder, 1973).

Другая интересная особенность течения крови через капилляры связана с тем, что диаметр капилляров часто значительно меньше, чем размеры эритроцитов. Вопреки ожиданиям оказалось, что току крови это не мешает: эритроциты легко деформируются и без труда проходят через капилляр (Skalak, Branemark, 1969). Это создает очень своеобразный тип течения (корпускулярное течение), при котором каждый эритроцит действует как поршень: он обеспечивает быстрое обновление жидкости в пограничном слое вдоль стенок капилляра, тем самым способствуя обновлению диффундирующих веществ в этом слое.
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 173 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed