Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
У млекопитающих сокращение сердца начинается в неболыном. участке мышечной ткани эмбрионального типа, там, где полая вена впадает в правое предсердие. Это остаток венозного синуса, ш его называют синусным узлом. Сокращение быстро распространяется по мышечной стенке обоих предсердий и после небольшой* задержки переходит на мускулатуру желудочков. Когда волна сокращения достигает границы между предсердиями и желудочками, участок ткани, известный под названием атриовентрикуляр-ного пучка (пучка Гиса), проводит импульс к желудочкам, которые после небольшой задержки, связанной с проведением, сокращаются одновременно.
Синусный узел, где мышечная ткань начинает сокращаться,, называют также пейсмейкером сердца. Он запускает сокращения и определяет их частоту присущей ему собственной ритмичностью» Как мы знаем, эта частота может изменяться в довольно широких пределах: в ее регуляции участвуют два различных фактора: нервные импульсы, идущие к пейсмейкеру, и гормональные влияния. Ветвь блуждающего нерва, если ее стимулировать, замедляет ритм сердца. Это парасимпатический нерв, который воздействует путем выделения ацетилхолина. Другой нерв — симпатический — ускоряет сокращения сердца. Когда этот нерв стимулируют, сердечный ритм учащается, так как из нервных окончаний в пейсмей-кере выделяется норадреналин.
Норадреналин известен также как гормон. Когда он переходит в кровь из мозгового вещества надпочечников, ритм сердца учащается. Такое влияние на сердце — один из главных эффекте» адреналина, хорошо известный как часть синдрома «борьбы илш бегства». Аналогичной секреции замедляющего вещества — ацетилхолина, кроме как из окончаний блуждающего нерва, не обнаружено. Если бы ацетилхолин выделялся где-нибудь в другом! участке тела, он не действовал бы на сердце по той простой причине, что в крови имеется фермент, быстро расщепляющий (гидро-лизующий) ацетилхолин.
На количество крови, перекачиваемой сердцем, может влиять не только частота его сокращений, но и объем крови, выбрасываемый при одном сокращении — ударный объем. Сокращаясь, сердце выталкивает не всю кровь, находящуюся в желудочках. К концу сокращения в желудочках остается значительное количество-крови, которое может быть различным. На ударный объем влияют два основных фактора: один из них — это гормон адреналин, который увеличивает силу сокращения сердечной мышцы, так что* из сердца при каждом ударе выходит больше крови, а второй — количество крови в желудочках в начале сокращения. Действие последнего фактора определяется особенностью, присущей сердеч-
160 Глава 4, Кровообращение
ной мышце: она будет сокращаться с тем большей силой,' чем больше она растянута перед сокращением.
Если венозный приток крови к сердцу по какой-то причине ¦возрастает, то в желудочки входит больше крови, растяжение мышцы увеличивается и последующее сокращение выталкивает больший объем. Эта зависимость ударного объема сердца от венозного притока была открыта знаменитым английским физиологом Старлингом и известна под названием закона Старлинга. При ,мышечной нагрузке венозный приток к сердцу возрастает отчасти з результате «насосного» действия сокращающихся мышц на вены, а отчасти — из-за сжатия вен брюшной области; все это приводит к увеличению ударного и минутного объема сердца.
Итак, сердечные сокращения инициируются в синусном узле, ;или пейсмейкере. Минутный объем находится под влиянием трех регуляторных систем: нервной системы, гормонов и системы саморегуляции, основанной на том, что венозный приток оказывает воздействие на сердечную мышцу.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
Кровеносные сосуды — это не просто трубки разных размеров. Они имеют эластичные стенки, и слой гладкой мускулатуры внутри этих стенок позволяет изменять диаметр сосуда.
Между артериями, капиллярами и венами имеются характерные различия. У артерий относительно толстые стенки, которые состоят из мощных, прочных слоев эластических волокон и гладкой мускулатуры. По мере того как артерии разветвляются и становятся все тоньше, отношение количества мышечной ткани к количеству эластической ткани стенок постепенно возрастает. Капилляры— самые узкие протоки — состоят из одного слоя клеток. Практически весь обмен веществами между кровью и тканями осуществляется через стенки капилляров. У вен стенки тоньше, чем у артерий, но и здесь повсюду имеются как эластические волокна, так и гладкая мускулатура.
Результаты некоторых измерений, произведенных на сосудистой системе собаки, представлены в табл. 4.4 (Burton, 1972). Всякий раз, когда более крупный сосуд ветвится, число протоков увеличивается, а диаметр их уменьшается. По мере того как ветвей становится больше, их суммарное поперечное сечение растет; в одной только брыжейке на уровне капилляров оно примерно в 800 раз больше, чем у аорты. Начиная с этого места сосуды объединяются во все более и более крупные вены, а их число и площадь поперечного сечения уменьшаются; поперечное сечение полой вены лишь ненамного больше сечения аорты. Из табл. 4.4 можно узнать еще один интересный факт: количество крови, находящееся в венозной системе, в несколько раз превышает количество крови в артериальной системе. _
