Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
количество крови, Q — кровоток в единицу времени, Qc — количество крови,, выбрасываемое сердцем (т. е. минутный объем сердца). С—концентрация газа в крови (C3 — в артериальной, С, — в венозной).
Кровообращение у позвоночных 157
взять из любой артерии, но венозную кровь нужно брать только смешанную (т. е. из правой половины сердца или из легочной артерии). Венозная кровь из каких-либо других мест не подойдет, так как разные органы извлекают из проходящей через них крови неодинаковые количества кислорода. Пробу смешанной венозной крови легче всего брать из правой половины сердца, вводя в вену катетер и проталкивая его, пока он не дойдет до сердца. Это широко применяемая и относительно безвредная процедура.
Во время активности, когда организм потребляет больше кислорода, минутный объем сердца возрастает, но не пропорционально потреблению O2. Возросшую потребность в кислороде частично покрывает увеличение артерио-венозной разницы в содержании O2 (т. е. во время активности количество извлекаемого из-крови кислорода увеличивается).
Определение минутного объема сердца на основе принципа. Фика возможно только у тех животных, у которых артериальная кровь в сердце полностью отделена от венозной, как у млекопитающих и птиц. У амфибий и рептилий возможно смешение в сердце артериальной и венозной крови, и к ним этот принцип неприменим. Однако он применим к рыбам: пробу венозной крови можно брать из сердца или около него (но перед жабрами), а артериальной— из любой артерии после жабр.
Другие методы определения минутного объема основаны на< иных принципах. Один из методов состоит в том, что в вену, ведущую к сердцу, в определенный момент инъецируют краситель,., концентрацию которого легко измерять. Вскоре краситель появляется на артериальной стороне, и путем интегрирования кривой, отражающей подъем и спад его концентрации в артерии, можно-вычислить минутный объем сердца.
Сходен с этим по принципу и метод терморазбавления. В вену вводят известный объем физиологического раствора; если этот раствор холоднее крови, температура артериальной крови на короткое время понизится. И в этом случае интегрирование соответствующей кривой даст сведения о потоке крови (т. е. о минутном; объеме сердца).
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КРОВОТОКА
Кровь не распределяется равномерно по всем частям тела; некоторые органы получают ее в гораздо большем количестве, чем другие, как в относительных, так и в абсолютных единицах. Распределение крови между важнейшими органами у человека в покое представлено в табл. 4.3.
Четыре лучше всего снабжаемых кровью органа — почки, печень, сердце и мозг—составляют только 5% массы тела, но эти органы получают более половины всей перекачиваемой крови.-Относительный приток крови к почкам больше, чем к любому дру-
і 58 Глава 4. Кровообращение
Таблица 4.3
Кровоток в важнейших органах у человека весом 70 кг в покое. (Поданным Folkow, Neil, 1971)
Орган
Вес органа, кг
Кровоток, л/мин
Удельный кровоток, лДкг-ыив)
Почки
0,3
1,2]
4,0
Печень
1,5
1,4
0,9
Сердце
0,3
о ,0
0,25
OyO
0,8
Головной мозг
1,4 j
0,75,
0,5
Кожа
2,51
0,2 1
0,08
Мышцы
29
66,5
0,9
2,0
0,03
Остальное
35 .
0,9 J
0,03
Всего
70
5,6
сому из главных органов (хотя для некоторых эндокринных органов, особенно щитовидной железы и надпочечников, эта величина может быть еще выше). На единицу веса почки получают более чем в сто раз больше крови, чем мышцы в покое.
При физической нагрузке минутный объем сердца возрастает и распределение кровотока изменяется. Это происходит в первую очередь потому, что сильно возрастает потребность мышц в кислороде, и потому, что нагрузка на сердце увеличивается из-за добавочной работы по перекачиванию крови.
Приток крови к коже также очень изменчив; он варьирует в соответствии с нуждами терморегуляции. На холоде кожные сосуды сужаются и кровоток через кожу минимален, а когда нужно увеличить отдачу тепла из-за высокой окружающей температуры или при повышенной теплопродукции в связи с мышечной работой, поток крови через кожу сильно возрастает. Этот вопрос ¦будет рассмотрен подробнее в гл. 8.
РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОГО РИТМА
Сердцу внутренне присуща способность сокращаться ритмично без какого бы то ни было внешнего стимула. Даже полностью отделенное от тела, сердце может продолжать биться довольно долгое время: изолированное сердце лягушки или черепахи ритмически сокращается в течение нескольких часов. Сердца млекопитающих продолжают биться не так долго, потому что они более чувствительны к температуре и снабжению кислородом. Поскольку изолированное сердце бьется само по себе, способность к ритмическим сокращениям должна быть его внутренним свойством. Превосходным доказательством независимой сократимости сердца служат данные о том, что сердце развивающегося куриного эм-
Кровообращение у позвоночных 15g
бриона начинает биться, когда до него еще не доросли нервы, и что клетки сердечной мышцы в культуре ткани также сокращаются ритмически без всякого внешнего стимула.