Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Величина сердца почти пропорциональна величине тела и составляет примерно 0,6% от его общей массы как у мелких, так и у крупных животных. У самых различных приматов относительная величина сердца попадает в диапазон, характерный для других млекопитающих.
средняя масса сердца (Ліс) млекопитающего составляет 0,59% массы тела (МТ) независимо от размеров тела.
У птиц величина сердца может быть описана сходным уравнением: Afc = 0,0082 Afт0'91 (Lasiewski, Calder, 1971). Из этого уравнения следует, что величина сердца не строго пропорциональна размерам тела: показатель степени при массе тела существенно меньше единицы; это означает, что у более крупных птиц относительная величина сердца в среднем несколько меньше, чем у мелких. Ожидаемый вес сердца у птицы весом 1 кг равен 8,2 г, а у млекопитающего такой же величины — 5,9 г.
Размеры сердца у амфибий и рептилий менее изучены, но имеющиеся данные указывают на то, что у рептилий вес сердца составляет 0,51% веса тела, а у амфибий — 0,46%. Эти цифры лишь немногим ниже, чем для млекопитающих, хотя интенсивность об-
Кровообращение у позвоночных 155
мена у рептилий и амфибий составляет лишь около одной десятой интенсивности обмена у млекопитающих. У рыб размеры сердца еще меньше — около 0,2% от веса тела.
Резюмируя, можно сказать следующее: сравниваем ли мы различные классы или животных разной величины внутри одного класса, мы видим, что большие различия в интенсивности метаболизма у позвоночных заметным образом не отражаются на величине сердца. Следовательно, различная потребность в кислороде должна отражаться в первую очередь на частоте сокращений сердца, так как ударный объем зависит от величины сердца, а количество кислорода, содержащееся в данном объеме крови, от размеров сердца не зависит.
ЧАСТОТА СОКРАЩЕНИЙ СЕРДЦА
Ритм сердца или частоту пульса обычно определяют как число сокращений в 1 мин. Частота пульса у взрослого человека в покое составляет около 70 ударов в 1 мин; при нагрузке она увеличивается в несколько раз.
Частота сокращений сердца определенно находится в обратной зависимости от размеров тела. У слона, который весит 3000 кг,
0,1
1 10 100
Вес тепа, кг
1000
Рис. 4.9. Соотношение между частотой сокращений сердца и размерами тела у млекопитающих. (Stahl, 1967.)
Частота пульса больше у мелких животных. Если имеющиеся даииые нанести на график в логарифмических координатах, они сгруппируются около прямой линии, которую можно представить логарифмическим уравнением (см. текст).
частота пульса в покое 25 ударов в минуту, а у трехграммовой землеройки — самого маленького из живущих ныне млекопитающих— более 600 (Morrison et al., 1959). Это означает, что у землеройки сердце совершает 10 полных циклов в секунду — скорость почти невероятная. Во время активности частота пульса становится еще больше: у колибри (Lasiewski et al., 1967) и у мелких ле-
156 Глава 4. Кровообращение
тучих мышей во время полета (Studier, Howell, 1969) было зарегистрировано 1200 ударов в минуту.
Если построить график зависимости частоты пульса от массы тела в логарифмической шкале, точки расположатся близко к прямой линии (рис. 4.9). Уравнение этой линии fc = 241 Мт-°'25. Наклон линии регрессии отрицателен, т. е. чем больше масса тела (Мт), тем ниже частота сокращений сердца (fc).
Кроме отрицательного знака наклона наиболее важная информация, заключенная в этом уравнении,—это численная характеристика наклона, т. е. показатель 0,25. Точно такую же цифру мы имеем для наклона линии регрессии на графике зависимости между массой тела и потреблением кислорода на единицу массы в покое, т. е. удельным потреблением кислорода (см. гл. 6).
Теперь мы знаем о двух важных закономерностях: 1) величина сердца составляет постоянный процент от массы тела; 2) частота сокращений сердца при переходе от крупных животных к мелким возрастает в точном соответствии с потребностью в кислороде.
Обратимся теперь к объему крови, перекачиваемой сердцем.
МИНУТНЫЙ ОБЪЕМ СЕРДЦА
Объем крови, перекачиваемой сердцем за 1 мин, обычно называют минутным объемом сердца. (В случае сердец с полностью разделенными желудочками это выражение относится только к одной половине сердца.) Минутный объем можно определить несколькими различными способами. Один из часто применяемых методов основан на принципе Фика — на том простом факте, что весь потребляемый животным кислород (^O2)1 переносится кровью, выталкиваемой из сердца. Следовательно, если мы знаем разницу между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови, мы сможем вычислить минутный объем (Qc) из уравнения
^O2 — Qc (C3O 2 CbO2) -
Чтобы найти минутный объем, мы должны определить 1) потребление O2, 2) содержание O2 в артериальной крови и 3) содержание O2 в венозной крови. Пробу артериальной крови можно
1 В уравнениях, относящихся к газообмену, V обычно означает объем, а
V (V с точкой)—объем в единицу времени. Соответствующий газ (в данном случае это O2) указывается для ясности в подстрочном индексе. Q означает
