Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Легочные артерии посылают ответвления также и в кожу; это. имеет большое значение, так как влажная кожа амфибий играет значительную роль в поглощении кислорода. В артериальной лу-. ковице имеется продольный гребень (известный под названием: спирального клапана), который, по-видимому, существенно помогает разделению потоков крови.
РЕПТИЛИИ
У всех рептилий, кроме крокодилов, предсердия разделены полностью, а желудочек — только частично (рис. 4.4, Д). Даже и при этих условиях потоки насыщенной и бедной кислородом крови хорошо отделяются друг от друга и перемешивания крови почти нет; по существу, мы имеем здесь хорошо развитую двойную-, циркуляцию. Таким образом, смысл неполного разделения желудочка у амфибий и рептилий (за исключением крокодилов) нельзя понять на основе одного лишь анатомического строения, которое само по себе позволяло бы предполагать смешение крови в; желудочке.
Как правило, мелкие животные потребляют больше кислорода на единицу веса тела, чем крупные, и потоки крови у них разделены в значительно большей степени, чем можно было бы думать,, исходя из анатомических данных, и это справедливо как для амфибий, так и для рептилий. Чтобы оценить степень перемешивания, определяли содержание кислорода в крови, входящей в сердце, и в крови, выходящей из него по разным сосудам. Такие исследования продемонстрировали почти полное разделение потоков крови (White, 1959; Johansen, 1962).
У крокодилов обе камеры сердца полностью разделены (рис. 4.4, E). С этим полным разделением как будто не вяжется тот факт, что левая дуга аорты начинается от правого желудочка и, стало быть, должна получать венозную кровь. Однако существует отверстие, соединяющее две дуги аорти. Эти анатомические особенности дали повод утверждать, что кровообращение у крокодилов допускает смешение насыщенной и бедной кислородом крови; между тем более тщательное исследование показало, что потоки крови остаются разделенными и что обе дуги аорты несут_-несмет
Кровообращение у позвоночных 153
шанную оксигенированную кровь (White, 1956). Однако при нырянии кровообращение меняется: поток крови к легким уменьшается и значительная часть содержимого правого желудочка выталкивается в левую дугу аорты. Такой переброс позволяет изменять путь крови при погружении под воду и полностью или частично обходить легкие.
ПТИЦЫ И МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено, а легочный и большой круги кровообращения полностью обособлены друг от друга (рис. 4.4, Ж, 3). Это приводит к одному важному следствию: в легочном и большом кругах кровообращения давление может быть различным. Сопротивление кровотоку в легочном круге намного меньше, чем в большом, и кровяное давление в легочном круге составляет лишь малую часть от давления в большом. Такого различия, конечно, не могло бы быть, если бы разделение сердца не было полным. Тем не менее, поскольку неполное разделение все-таки сохранилось и у амфибий, и у рептилий, оно может иметь другие преимущества, которые пока еще не очень ясны.
Между кровообращением птиц и млекопитающих есть некоторые различия, имеющие большое значение для сравнительной анатомии. Например, у млекопитающих сохранилась левая дуга аорты, а у птиц —правая. Физиологически важным различием является то, что почки всех позвоночных, кроме млекопитающих, получают венозную кровь от задней части тела (воротная система почек). Птицы сохранили эту воротную систему, а у млекопитающих она отсутствует. Это различие важно для понимания функции почек (гл. 10) (Johansen, Martin, 1965).
СЕРДЦЕ И ЕГО РАБОТА
Как правило, мелкие животные потребляют больше O2 на единицу веса, чем крупные, и поэтому сердце у них должно лучше снабжаться кислородом. Мы уже видели, что кислородная емкость крови у мелких и крупных животных примерно одинакова; значит, сердце у мелких животных должно перегонять кровь с большей скоростью. Чем это достигается — увеличением перепада давлений, увеличением ударного объема или учащением ритма сердца?
ВЕЛИЧИНА СЕРДЦА У ПОЗВОНОЧНЫХ
Размеры сердца некоторых млекопитающих представлены на рис. 4.8. Как и можно было ожидать, абсолютная величина сердца растет с увеличением размеров тела, но удивительно то, что
154 Глава 4. Кровообращение
у мелких и крупных животных относительная величина сердца примерно одинакова. Если бы масса сердца была точно пропорциональна массе тела, наклон линии регрессии на рис. 4.8 должен: был бы равняться 1; действительный наклон равен 0,98, что статистически неотличимо от точной пропорциональности. Эта линия описывается уравнением Лїс = 0,0059 AJx0'98, которое означает, что
1000
сз lira
й-
100
10
0,1
= І і Mill
I III ITIl
' 1 НІШІ
і і nun Горилла
і і піт
Орангутан
S 0 -
Человек -
—
Pea
«Ub
^РПавиан
Шимпанзі 'акак
Лемур
о doP^
WW ъсаймири
-
і і пін
о
Тупайя
і і mm
і 11 11 ні
І і і піп
і і п ті
0.01
0,1
1 10
Вес тела, кг
ЮО
1000
Рис. 4.8. Соотношение между величиной сердца и размерами тела у млекопитающих. (Stahl, 1965.)
