Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
СХЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Позвоночные, принадлежащие к одному классу, имеют однотипные схемы кровообращения, но различия между классами весьма значительны. По мере перехода позвоночных от водной жизни к наземной происходило усложнение циркуляции.
Рыбы
Жаоры -^
7V_
Ткани
Легкие
Млекопитающ ие
Ткани
Рис. 4.3. В системе кровообращения рыб кровь из сердца проталкивается через жабры и далее течет к тканям. У млекопитающих кровь проходит через легкие-и возвращается в сердце, прежде чем направиться в ткани под действием второго насоса. Благодаря такому устройству у млекопитающих в тканях может создаваться более высокое кровяное давление, чем в легких.
Устройство системы кровообращения у млекопитающих определяет два важных ее свойства, которые сразу видны из рис. 4.3. Во-первых, количество крови, протекающей через легкие, должно быть равно ее количеству, протекающему через остальные части тела (если не учитывать незначительных колебаний, которые могут вызываться небольшими изменениями ударного объема сердца в течение одного или нескольких его сокращений). Во-вторых, поскольку обе половины сердца сокращаются одновременно, весь выталкиваемый объем крови должен размещаться за счет изменения объема эластичных кровеносных сосудов.
10—1873
146 Глава 4. Кровообращение
Миксины
Жаберное сердце
Кардинальное сердце
Кардинальное і.........Щ ГТГГд
сердце fawwwvwjjWwwSs
Пластиножабериые и костные рыбы
Двоякодышащие рыоы
Лягушки
Рис. 4.4. Основные схемы кровообращения у разных классов позвоночных. Темными-участками
Кровообращение у позвоночных 147
Рептилии (кроме крокодилов)
Млекопитающие
представлены потоки венозной крови, белыми —¦ потоки артериальной крови, богатой кислородом.
10»
148 Глава 4. Кровообращение
У рыб и млекопитающих мы находим два крайних типа кровообращения. На рис. 4.4 показано постепенное разделение сердца на два отдельных насоса по мере перехода позвоночных от водной жизни к полностью наземному типу дыхания. Каждый класс позвоночных имеет свои характерные черты, и для объяснения различий между ними нужны некоторые комментарии.
Хрящ
Камеры \
КРУГЛОРОТЫЕ
Система кровообращения миксин отличается от циркуляторной системы всех других позвоночных. Это не замкнутая система, как у других позвоночных: в ней имеются большие кровяные синусы. Примечательная особенность ее состоит в том, что кроме основного (жаберного) сердца миксины имеют несколько добавочных сердец, главным образом в венозной системе (рис. 4.4, Л). К этим вспомогательным сердцам относятся воротное (портальное) сердце, получающее венозную кровь из кардинальной вены и от кишечника и накачивающее эту кровь в печень, кардинальные сердца, которые расположены по ходу кардинальных вен и помогают проталкивать кровь, и каудальные сердца — парные расширения каудальных вен. Все эти вспомогательные сердца находятся в венозной системе, а в продвижении вперед артериальной крови активное участие принимают жабры. Это достигается сокращением поперечнополосатых мышечных элементов в жабрах и жаберных протоках, которое помогает проталкивать кровь в артериальной системе (Johansen, 1960). Особенно интересны каудальные сердца миксин, так как по своему устройству они отличаются от всех других сердец (рис. 4.5). Две камеры разделяет продольный стержень из хряща, а попеременные сокращения мышц с обеих сторон заставляют этот стержень изгибаться. Когда мышцы одной из сторон сокращаются, мышцы другой стороны обеспечивают давление для изгнания крови из своей камеры. Одновременно на сокращающейся стороне объем камеры увеличивается, и она наполняется кровью. Благода-
рна 4.5. Каудальное сердце миксины отличается от других сердец позвоночных. Центральный хрящ изгибается под действием попеременных сокращений мышц, расположенных по обе стороны и служащих к тому же стенками двух камер. Когда мышцы одной стороны сокращаются, камера этой стороны наполняется кровью, а из другой камеры кровь выталкивается. Клапаны помогают обеспечить однонаправленный ток крови. (Gordon, 1972.)
Кровообращение у позвоночных 149
ря поочередным сокращениям обе камеры наполняются и опоражниваются в противофазе, а надлежащая работа клапанов обеспечивает однонаправленный ток крови.
А рт ериальная луковица
костистые РЫБЫ
елудоч
РЫБЫ
Схема кровообращения у рыб, одинаковая для костистых и пластиножаберных, показана на рис. 4.4, Б. Сердце состоит из двух последовательно соединенных камер — предсердия и желудочка. С венозной стороны перед сердцем находится расширенная камера — венозный синус (sinus veno-sus), который помогает поддерживать непрерывный приток крови к сердцу. У костистых рыб с артериальной стороны к сердцу непосредственно примыкает утолщенная мускульная часть брюшной аорты — артериальная луковица (bul-bus arteriosus; рис. 4.6). У пластиножаберных рыб имеется сходным образом расположенный утолщенный участок — артериальный конус (conus arteriosus), развившийся из сердечной мышцы. Он состоит из фиброзной ткани и снабжен клапанами, которые препятствуют обратному току крови в желудочек. Это особенно важно, так как сердце, расположенное в жесткой камере, может создавать отрицательные давления. Отрицательное давление способствует наполнению предсердия в результате «всасывания» крови из объемистого венозного синуса.
