Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Объем этих трех компартментов можно измерять различными* способами, часто без всякого вреда для организма. Один из самых удобных способов — ввести подходящее вещество, которое равномерно распределялось бы в измеряемом компартменте. Тогда по данным о разведении этого вещества можно вычислить тот объем, по которому оно распределилось. Таким способом легче всего оценивать объем плазмы, объем межклеточной жидкости H общий объем воды в организме.
Общий объем крови нельзя измерить точно, выпуская всю кровь, поскольку значительное ее количество все равно останется в сосудистой системе. Между тем метод разбавления дает надежные и воспроизводимые результаты. Одно из обычных веществ,, используемых для этой цели, — краситель, называемый синим-Эванса (известный также под названием Т-1824). Небольшая доза этого красителя вводится в виде водного раствора в кровяное русло; краситель связывается белками плазмы и остается внутри сосудистой системы. Когда произойдет полное перемешивание (че-
Кровообращение у позвоночных 143
рез несколько минут), берут пробу крови и измеряют концентрацию красителя в плазме. После этого по его разведению легко вычислить объем плазмы. Общий объем крови можно оценить, определив содержание в ней эритроцитов (гематокрит) путем центрифугирования пробы крови.
Плазма 5%
Рис. 4.2. Примерное содержание воды и твердых веществ в теле позвоночных, выраженное в процентах от веса тела без жира. Более подробные данные приведены в табл. 4.2.
Объем внеклеточной жидкости определяют путем инъекции вещества, которое проходит через стенки капилляров и распределяется по крови и межклеточному пространству, но не проникает внутрь клеток. Одно из таких веществ — полисахарид инулин (используемый также при исследовании функции почек; см. гл. 10). Инулин, имеющий мол. вес около 5000, равномерно распределяется по всему межклеточному пространству, но не включается в обмен веществ и не проникает в клетки. Поэтому степень его разбавления служит показателем величины всего внеклеточного объема. Объем интерстициальной жидкости можно вычислить как разность между общим внеклеточным объемом и объемом плазмы.
Конечно, общий объем воды в организме можно определить, забив животное и измерив содержание в нем воды путем высушивания. Однако метод разведения представляется менее варварским и более удобным. В настоящее время чаще всего для этой цели используют воду, меченную тритием — радиоактивным изотопом водорода. Делают инъекцию небольшого количества меченой воды; эта вода свободно диффундирует через стенки капилляров и клеточные мембраны и вскоре равномерно распределяется во всей жидкости тела. Чтобы вычислить объем, в котором рас-
144 Глава 4. Кровообращение
пределилась введенная меченая вода, достаточно определить радиоактивность пробы любой жидкости тела. Не обязательно даже брать пробу крови: если перед экспериментом мочевой пузырь был опорожнен, проба свежей мочи даст ту же цифру, что и проба любой другой жидкости организма.
Таблица 4.2
Распределение воды в организме у представителей разных групп позвоночных. Все величины указаны в процентах от веса тела. Небольшие различия недостоверны и могут объясняться различием в методах исследования, в количестве жира у разных животных и т. п. Однако объем крови у костистых рыб действительно намного меньше, чем у других позвоночвых.
, и"
га
я
о о
п О
О і ш
I
Животное
(U о
§.«
S к
(U (q
3 S-•о H
ь S И
5 га
-; з:
a S
E
OJ
Минога1'
76
52
24
8,5
Амия2)
71
58
13
6,8
Карп (пресновод-
71
56
ная рыба)3)
15
3,0
Луциан (морская
71
57
рыба)3)
14
2,2
Лягушка-бык4)
79
57
22
5,3
Аллигатор5)
73
58
15
5,1
Гоферная змея5'
70
52
17
6,0
Голубь6)
—
—
—
9,2
Виргинский фи-
лин6'
—
—
—
6,4
Собака7)
63
37
19
9,1
') Thorson, 1959.
2) Thorson, 1958.
3) Thorson, 1961.
*) Thorson, 1964.
5) Thorson, 1968.
6) Bond, Gilbert, 1958
7) Hopper et al., 1944.
В табл. 4.2 приведены данные об общем объеме воды и объеме внутриклеточной и внеклеточной воды для некоторых позвоночных. Общий объем воды в теле водных и наземных позвоночных одного порядка, около 70%, однако имеются отклонения в обе стороны. Распределение между внутриклеточным и внеклеточным компартментами также весьма однотипно, однако и тут есть исключения.
У позвоночных количество крови обычно варьирует в пределах от 5 до 10% от веса тела, если не считать костистых рыб, у которых оно, как'правило, составляет 2—3% от веса тела. Y- пласти-
Кровообращение у позвоночных 145
ножаберных и круглоротих соответствующие величины лежат в интервале от 6 до 10%, а у позвоночных, дышащих воздухом (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), — в интервале от 5 до 10%. Таким образом, можно сказать, что в целом у позвоночных относительный объем крови составляет 5—10%, за исключением, костистых рыб, у которых он существенно меньше. Пока еще не ясно, какое функциональное значение может иметь это различие.
