Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
78 Глава 2. Дыхание в воздухе
каждой порцией газа следует другая порция, повторяющая тот же путь на один цикл позже.
Наиболее примечательная особенность такой системы — то,, что воздух всегда течет через легкие по направлению от задней их области к передней и что воздух проходит через легкие как при вдохе, так и при выдохе.
Цикл 1 Чикл 2
Рис. 2.17. Движение газа, поступившего за один вдох, через дыхательную систему птицы. Прохождение газа по всему пути занимает два полных цикла дыхания. (Bretz, Schmidt-Nielsen, 1972.)
Такой механизм весьма выгоден для газообмена между воздухом и кровью, так как он в принципе сходен с противоточным механизмом в жабрах рыб (см. рис. 1.4). Благодаря ему в океиге-» нированнной крови, покидающей легкие, парциальное давление кислорода может быть больше, чем в выдыхаемом воздухе. Это поясняет сильно упрощенная схема на рис. 2.18. Кровь, которая должна вот-вот покинуть легкие (на правой стороне схемы) обменивается с воздухом, который только что вошел в легкие из задних мешков и в котором парциальное давление O2 еще не снизилось. По мере того как воздух проходит через легкие (на схеме— справа налево), он теряет кислород и насыщается двуокисью углерода. На всем своем пути этот воздух встречает кровь со все более низким напряжением O2 и поэтому отдает ей все больше и больше кислорода. Благодаря этому кровь может хорошо насыщаться кислородом и способна извлекать из легочного воздуха больше кислорода и отдавать в легких больше двуокиси углерода, ¦чем у млекопитающих.
Дыхание птиц 79
На самом деле в легких птиц существует не идеальная проти-воточная система, а скорее система с поперечными потоками (рис. 2.19). Что касается напряжения O2 и CO2 в артериальной крови, то эта система дает результат, аналогичный описанному
Рис. 2.18. Газообмен в легком птицы на большой высоте. (Schmidt-Nielsen, «972.)
На этой сильно упрощенной схеме показаны потоки крови и воздуха, проходящие через легкое в противоположных направлениях. Такой характер потоков позволяет оксигенированной крови иметь на выходе из легкого максимально возможное напряжение Ог.
выше, но она не так эффективна, как настоящий противоточный газообменник. /
Эффективность однонаправленного потока воздуха в легких птиц особенно существенна на больших высотах. Когда мышей и воробьев помещали в камеру с давлением воздуха 350 мм рт. ст. (чуть меньше 0,5 атм), соответствующим высоте 6100 м, мыши ле-
Рис. 2.19. В легком птицы кровь течет не по параллельным капиллярам, а скорее по сложной, мало упорядоченной сети. На этой упрощенной схеме показано, что выходящая из легкого кровь представляет сабой смесь потоков, прошедших через разные части легкого и насыщенных кислородом в неодинаковой степени. Такую организацию можно назвать схемой с перекрестными потоками. (Scheid, Piiper, 1972.) і
80 Глава 2. Дыхание в воздухе
жали на животе и едва могли ползать, в то время как воробьи все еще были способны летать (Tucker, 1968). У мышей и воробьев одинаковый вес тела, кровь имеет одно и то же сродство к кислороду и интенсивность обмена различается незначительно, так что наблюдаемую разницу нельзя связать с уровнями потребления O2 или с химическими свойствами крови. Наиболее правдоподобное объяснение — иная схема потоков воздуха в птичьих легких: она дает возможность крови извлекать кислород из воздуха, в котором его концентрация выше, чем в дыхательной системе млекопитающих, и вдобавок кровь извлекает его более эффективно благодаря однонаправленности и непрерывности тока воздуха через легкие. Эти эксперименты позволяют понять, почему в Гималаях можно видеть парящих над головой птиц в таких местах, где альпинисты без кислородных приборов едва способны ходить.
ДЫХАНИЕ ПТИЧЬИХ ЯИЦ
Проблема снабжения кислородом растущих эмбрионов и птенцов внутри твердой скорлупы птичьих яиц составляет интересную главу физиологии дыхания. Большая часть работ в этой области проведена на куриных яйцах, но основные принципы, вероятно, приложимы к любым птичьим яйцам, если не считать особенностей, связанных с колоссальными различиями в их размерах. Самое маленькое яйцо — яйцо колибри — весит менее 0,3 г, а яйцо страуса весит больше 1 кг. Самые крупные из известных яиц, принадлежащие ископаемой птице Aepyornis, весят в среднем около 10 кг. Таким образом, соотношение весов может превышать 40 000 : 1.
Скорлупа яйца имеет твердый наружный слой из карбоната кальция, к которому с внутренней стороны примыкают две мягкие мембраны, называемые внешней и внутренней подскорлупо-выми оболочками. Твердый слой намного хуже пропускает газы, чем подскорлуповые оболочки, которые тоньше и гораздо более проницаемы. На тупом конце яйца имеется воздушная камера, которая располагается между внутренней и наружной подскорлупо-выми оболочками. Это воздушное пространство постепенно увеличивается, так как яйцо теряет воду в результате испарения.
В твердой скорлупе среднего куриного яйца имеется около 10 000 пор. Так как площадь поверхности яйца около 70 см2, это значит, что на 1 мм2 приходится в среднем по 1,5 поры. Диаметр каждой поры около 0,017 мм, так что общая площадь пор составляет 2,3 мм2 (Wangensteen et al., 1971). Весь газообмен между эмбрионом и окружающей атмосферой должен осуществляться через эти поры.
