Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
интервал между «вдохами» у непотревоженной рыбы составляет в среднем 8 мин, но зимой, когда вода покрыта льдом, рыба, очевидно, не может дышать воздухом и полностью полагается на жабры. При температурах от 20 до 25 °С воздушное дыхание покрывает примерно 70—80% всей потребности в кислороде; оставшуюся часть обеспечивают жабры. Зимой, когда рыба использует только жабры, выведение двуокиси углерода через плавательный пузырь, конечно, равно нулю. Летом выход CO2 через пузырь достигает 10%; основная же масса CO2 выводится через жабры и кожу (Rann et al., 1971). Это характерно для многих воздуходы-шащих рыб: хотя вдыхание воздуха важно для получения кислорода, двуокись углерода благодаря своей высокой растворимости выделяется главным образом в воду.
70 Глава 2. Дыхание в воздухе
Австралийская легочная рыба Neoceratodus живет в реках и медленных ручьях. Она тоже впадает в спячку во время засушливых периодов, однако эта рыба значительно меньше использует легкое и дышит главным образом жабрами. Если держать ее в резервуаре, из которого вода медленно вытекает, она начинает вести себя очень беспокойно и пытается погрузиться в остатки воды. Однако она все-таки наполняет свое легкое воздухом, что существенно помогает газообмену.
700
90
80
c
Є
70
60
I В воде
I Lep
'dosirerr
v Neocero
'odus
В воздухе
700
80
60
S-s
АО
1 20
10 20
Время, мин
30
L Lepicfasiren
I
Pro
topterus
J"
і і і
I
\ Net
iceratodas
і I і J.
к і
\ і
40
Рис. 2.13. Когда арфриканских и южноамериканских двоякодышащих рыб вынимают из воды, потребление кислорода у них почти не изменяется, а у австралийской двоякодышащей рыбы оно при этом резко снижается; насыщение ар • териальной крови кислородом у австралийской рыбы соответственно падает. (Lenfant et al., 1970.)
Если двоякодышащих рыб этих трех видов содержать в воде в условиях свободного доступа к воздушной среде, относительная роль жабр и легких будет у них такой, как показано на рис. 2.12. У австралийской рыбы главным органом газообмена служат жабры. У африканской рыбы большая часть кислорода поступает через легкое и лишь малая доля — через жабры. У южноамерикан-
Дыхание птиц 71
ской двоякодышащей рыбы практически весь кислород поступает через легкие, а через жабры — только ничтожное количество. С двуокисью углерода дело обстоит иначе: как африканская, так и южноамериканская рыбы примерно половину ее выделяют через легкие, остальное — через жабры. Таким образом, для обмена CO2 жабры существенны, хотя в поглощении кислорода главную роль играют легкие.
Сходные соотношения между тремя видами проявляются И В изменениях, которые происходят, когда этих рыб помещают в воздушную среду (рис. 2.13). Потребление кислорода африканской и южноамериканской рыбами практически не изменяется. В отличие от этого у австралийской двоякодышащей рыбы потребление O2 резко падает, так как в норме эта рыба дышит в воде и не может получать достаточно кислорода из воздуха.
Кривые насыщения артериальной крови кислородом (рис. 2.13, нижний график) показывают, что у тех двух рыб, для которых дыхание воздухом обязательно, уровень насыщения сохраняется или слегка увеличивается, если их вынуть из воды; у австралийской же рыбы содержание кислорода в артериальной крови падает почти до нуля — явное указание на то, что рыба начинает страдать от удушья.
Двоякодышащие принадлежат к наиболее изученным из тех рыб, которые способны дышать воздухом. Сведения относительно многих других недостаточны или практически отсутствуют. Исследование, их могло бы оказаться очень плодотворным, хотя часто было бы' сопряжено с техническими трудностями из-за малой величины объектов.
ДЫХАНИЕ ПТИЦ
СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Органы дыхания у птиц сильно отличаются от соответствующих органов млекопитающих. Небольшие компактные легкие птиц сообщаются с объемистыми тонкостенными воздушными мешками — воздушными пространствами, которые расположены между внутренними органами и даже разветвляются внутрь костей черепа и конечностей. Эту обширную и сложную дыхательную систему рассматривают как приспособление, облегчающее полет. Однако мы можем сразу же сказать, что для полета такая система не необходима, поскольку летучие мыши — животные с легкими, типичными для млекопитающих, — тоже хорошие летуны и иногда даже мигрируют на большие расстояния.
Можно было бы думать, что летающие птицы должны потреблять очень много кислорода и что дыхательную систему птиц нужно рассматривать именно в этом свете. Однако величины потреб-
72 Глава 2. Дыхание в воздухе
ления Ог птицами и млекопитающими в покое очень близки, и хотя нормальный полет требует 8—^10-кратного увеличения расхода кислорода, многие млекопитающие тоже способны обеспечить такое увеличение. Наконец, во время полета летучие мыши потребляют примерно столько же кислорода, сколько и птицы с такой же массой тела. С другой стороны, хотя свойственная птицам ды-
