Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Когда Symbranchus дышит воздухом, артериальная концентрация CO2 возрастает, что характерно для всех воздуходышащих, а после возвращения рыбы в водную среду снова быстро падает. Если концентрацию CO2 в воде увеличить, интенсивность Дыхания уменьшается; таким образом, двуокись углерода здесь скорее тормозит, чем стимулирует дыхание, в противоположность тому, что наблюдается у других организмов, дышащих воздухом. Ослабление дыхания, вызванное высоким уровнем CO2 в воде, ведет к гипоксии, а это стимулирует дыхание воздухом. Таким образом, главным стимулом в регуляции дыхания у Symbranchus служит недостаток кислорода, который заставляет рыбу переходить к воздушному дыханию.
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ УГОРЬ
Южноамериканский электрический угорь (Electrophorus elect-ricus) известен благодаря своим сильным электрическим разрядам; эта рыба способна создавать напряжение до 550-В, достаточ-
Рыбы, способные дышать воздухом 67
ное, чтобы оглушить или убить другую рыбу, а возможно, далее и человека. Электрический угорь дышит ртом и гибнет, если его лишить доступа к воздуху. В его ротовой полости, обильно васку-ляризованной, имеется множество складок и сосочков, сильно увеличивающих поверхность.
Электрический угорь набирает воздух в рот с интервалами от нескольких секунд до нескольких минут. Количество кислорода в
со 20 АО 60 80 100 120
Время с момента вдоха, с
Рис. 2.11. Воздух, удерживаемый в ротовой полости электрического угря, постепенно теряет кислород по мере использования его рыбой. Содержание CO2 в этом воздухе постепенно увеличивается, но не в такой степени, как убывает O2. После извлечения примерно трети кислорода рыба поднимается к поверхности для обновления воздуха. (Johansen et al., 1968.)
этом воздухе постепенно убывает, а содержание CO2 возрастает, хотя и не в той же пропорции (рис. 2.11). Когда кислорода становится меньше примерно на одну треть, рыба медленно поднимается к поверхности воды, чтобы обновить воздух.
Если у животного, дышащего воздухом, весь газообмен осуществляется между кровью и определенной массой воздуха, увеличение количества CO2 должно примерно соответствовать убыли O2. Поскольку у электрического угря дело обстоит не так, можно заключить, что двуокись углерода выходит еще где-то — возможно, через довольно рудиментарные жабры или, что более вероятно, через кожу.
Регуляцию дыхания у электрического угря можно исследовать, изменяя концентрации CO2 и O2 в той атмосфере, которой она дышит. Такой эксперимент показывает, что значительное повышение содержания CO2 в воздухе приводит лишь к умеренному ускорению дыхания, тогда как при снижении количества O2 темп дыхания ускоряется в несколько раз. И наоборот, подъем давления Oa
5*
68 Глава 2. Дьисание в воздухе
выше нормального атмосферного уровня несколько подавляет дыхание (Johansen, 1968). Интересно, что у данной рыбы, перешедшей к облигатному воздушному дыханию, сохранился водный тип регуляции дыхания, зависимый от кислорода. Очевидно, это связано с тем, что CO2 выходит из организма через относительно проницаемую кожу и не накапливается в концентрациях, достаточных для того, чтобы иметь физиологическое значение.
ПАНЦИРНАЯ ЩУКА
Панцирная щука (Leptsosteus osseus) — реликтовый представитель древней группы Holostei, который в настоящее время встречается только в Северной Америке. Это рыба с удлиненным рылом и жесткой чешуей, не популярная среди рыболовов-любителей. Часто можно видеть, как она высовывает голову над поверхностью воды, чтобы подышать (фото 2.1). Это большая рыба,
Фото 2.1. Панцирная щука (Leptsosteus osseus), вдыхающая воздух у поверхности воды. Около задней части головы виден пузырь воздуха; он только что вытолкнут из жаберной щели, и рыба готова набрать воздух путем опускания дна ротовой полости. Весь цикл смены воздуха занимает лишь немногим более 0,5 с, после чего рыба вновь уходит под воду. (Фото предоставлено Katharine Rahn, Буффало, штат Нью-Йорк.)
вес которой может превышать 10 кг; она широко распространена, причем обитает в северной части США даже там, где озера зимой замерзают на несколько месяцев.
Панцирная щука имеет жабры и, кроме того, использует для дыхания свой видоизмененный плавательный пузырь. Частота, с которой она поднимается к поверхности, чтобы набрать в пузырь свежего воздуха, зависит от температуры воды. При 22 °С
_Рыбы, способные дышать воздухом 69
ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ
Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы (Protopterus и Lepidosiren) фигурируют в табл. 2.2 как формы, для которых дыхание воздухом обязательно. Они живут в застойных водоемах и в озерах, там, где длительные засухи могут приводить
Neoceratodus Protopterus Lepidosiren (Австралия) (Африка) (Южная Америка)
CO2 O2 CO2 O2 CO2 O2
Легкие
Рис. 2.12. Относительная роль жабр и легких в дыхательном газообмене трех видов двоякодышащих рыб при содержании их в воде со свободным доступом к воздуху. (Lenfant et al., 1970.)
к полному пересыханию их местообитаний. Рыбы проводят время в спячке до следующего влажного периода; тогда они выходят из своих капсул в иле и возобновляют нормальную жизнь.
