Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
64 Глава 2. Дыхание в воздухе
Таблица 2.2
Рыбы, для которых дыхание воздухом обязательно
Рыба
Орган дыхания
Место обитания
Protopterus
Легкие
Африка
iLepidosiren
Легкие
і
Arapaima
Плавательный
I Южная Амери-
пузырь
г ка
Hoplosternum
Кишечник
Ophiocephalus
Глоточные по-
Южная Азия и
лости
Африка
Electrophorus
Рот
Южная Амери-
ка
Потребность в дыхании воздухом зависит от количества кислорода в воде и температуры, так как потребность в кислороде с температурой возрастает. Поэтому не всегда можно сказать, нуждается или не нуждается в дыхании воздухом данная рыба. Однако некоторым рыбам воздух настолько необходим, что они не могут существовать даже в хорошо аэрируемой воде. Рыбы, перечисленные в табл. 2.2, — именно такие облигатные воздуходышащие формы; интересно, что австралийская двоякодышащая рыба Neo-ceratodus сюда не относится.
На примере некоторых рыб, изученных физиологами, мы рассмотрим теперь, как функционируют различные механизмы и насколько они эффективны.
ОБЫКНОВЕННЫЙ УГОРЬ
Считается, что обыкновенный европейский и североамериканский угорь (Anguilla vulgaris) способен проползать значительные расстояния по суше и переселяться из одного водоема в другой, особенно ночью и по мокрой траве. Рыбаки часто держат живых угрей в ящиках по нескольку дней, просто прикрыв их влажным мешком, чтобы предохранить от высыхания.
Когда угорь находится вне воды, он держит свои жаберные полости наполненными воздухом. Этот воздух он обновляет примерно раз в минуту; между тем в воде при 200C угорь совершает около 20 дыхательных циклов в минуту.
Потребление кислорода в воздухе у угря примерно вдвое меньше, чем в воде при той же температуре. Когда угря вынимают из воды, к кислороду, извлекаемому из воздуха, вначале добавляется кислород, переходящий в кровь из плавательного пузыря; в течение первого часа его количество может быть примерно-равным то-
Рыбы, способные дышать воздухом. 65
му, которое угорь получает из воздуха. Но если угря держать на воздухе дольше, у него постепенно накапливается значительная кислородная «задолженность» и в крови возрастает концентрация молочной кислоты. После возвращения в воду происходит быстрое восстановление, и через 2 ч концентрация молочной кислоты в крови уже снова нормальна.
Рис. 2.10. Когда угря вынимают из воды (при 7 °С), потребление кислорода у него постепенно уменьшается и стабилизируется на каком-то сниженном уровне. Вначале кислород берется из плавательного пузыря, а когда весь этот запас израсходован, суммарного поступления кислорода через кожу и жабры хватает для поддержания некоторого сниженного уровня потребления Ог. (Berg, Steen, 1965.)
При более низкой температуре — 7 °С — потребление кислорода намного ниже, концентрация молочной кислоты в крови не повышается и кислородной задолженности, очевидно, нет. Проницаемость кожи для кислорода практически не должна зависеть от температуры, и при низких температурах общего поглощения Ог через кожу и жабры, по-видимому, достаточно для покрытия метаболических нужд (рис. 2.10).
Для угря относительное значение жабр и кожи в воде и на воздухе различно. В воде (при 20 °С) около 90% всего кислорода поступает через жабры и около 10%—через кожу. На воздухе только треть кислорода поглощается через жабры, остальные две трети — через кожу. Хотя жабры и приносят угрю некоторую пользу в воздухе, их функция далеко не соответствует потребностям, и даже при содействии кожи общее количество получаемого кислорода не позволяет избежать кислородной задолженности, если температура не очень низка.
5—1873
66 Глава 2. Дыхание в воздухе
ИЛИСТЫЙ ПРЫГУН
Другой рыбой, получающей, подобно угрю, кислород из воздуха, главным образом через кожу, является хорошо известный илистый прыгун (Periophthalmus), который обычен у тропических побережий, особенно в илистых устьях рек. Эти рыбы достигают в длину около 20 см; они любят подолгу оставаться на воздухе и передвигаются, опираясь на грудные плавники. Если илистого прыгуна потревожить, он быстро скрывается в ямку, вырываемую в иле, на дне которой обычно имеется вода. Однако, если эту рыбу держать погруженной в воду, у нее возникают такие реакции кровеносной системы, которые указывают на частичную асфиксию.
SYMBRANCHUS
Эта южноамериканская болотная рыба не имеет общепринятого английского названия. Она примечательна тем, что, по-видимому, способна одинаково хорошо дышать и в воде, и на воздухе. Для дыхания она использует в первую очередь жабры, но стенки жаберной полости у нее сильно васкуляризованы и участвуют в газообмене. Когда рыба находится на воздухе, жаберная полость периодически наполняется и воздух задерживается там на 10—15 мин, пока примерно половина кислорода не будет извлечена.
Когда эта рыба находится в воде, артериальная кровь у нее всегда довольно слабо насыщена кислородом — не более чем на 50 или 60%. Наполнение жаберной полости воздухом неизменно приводит к существенному повышению количества артериального кислорода, которое затем достигает уровня насыщения (Johansen, 1968). *
