Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Если мы хотим изучить реакцию на вдыхаемую окись углерода у разных животных, недостаточно измерять только частоту дыхания. У некоторых животных частота дыхания при избытке СОг существенно возрастает, у других же она может почти или совсем не изменяться, но вместо этого значительно возрастает дыхательный объем. Такая реакция обнаружена, например, у ехидны (Tachyglossus) (Bentley et al., 1967). Между тем нам нужно знать минутную вентиляцию (т. е. произведение частоты дыхания на дыхательный объем).
Если мы будем определять увеличение минутной вентиляции, вызываемое избытком CO2, то окажется, что при концентрациях
Регуляция дыхания 59
О 2 4 6 8 10 12
% CO2 ао вЭыхоемом воздухе
Рис. 2.9. Увеличение содержания CO2 во вдыхаемом воздухе приводит к увеличению вентиляции легких в несколько раз. Обратите внимание на то, что тюлени более чувствительны к CO2, чем собаки. (Bentley et al., 1970.)
CO2 до 6% тюлень даже более чувствителен к ней, чем неныря-ющие животные, такие, как человек и собака (рис. 2.9). Это противоречит утверждениям, что ныряющие тюлени нечувствительны к двуокиси углерода.
СРАВНЕНИЕ ВОЗДУШНОГО И ВОДНОГО ДЫХАНИЯ
У многих водных беспозвоночных регуляция дыхания плохо развита или даже совсем отсутствует. Это особенно характерно для морских видов, которые обычно живут в хорошо аэрированной воде с относительно постоянным содержанием кислорода. Не-
60 Глава 2. Дыхание в воздухе
которые низшие животные хорошо переносят недостаток кислорода; двустворчатые моллюски могут долгое время держать свои раковины закрытыми и в отсутствие вентиляции используют анаэробные метаболические процессы (см. гл. 6).
Для большинства водных животных главный стимул для дыхания — нехватка кислорода. Это типично для ракообразных, осьминогов, рыб и др. Влияние двуокиси углерода на водных беспозвоночных никогда не выражено сильно и может совсем отсутствовать. Напряжение CO2 (Рсо2) в природных водах почти всегда низко, и, как мы увидим в гл. 3, из-за большой растворимости CO2 в воде у водных животных не могут создаваться высокие величины PcO2- Если бы стимуляция дыхания зависела у них от повышения Рсо2, то достаточное снабжение кислородом не было бы обеспечено.
Если мы сравним две родственные формы — морского рака омара (Homarus) и речного рака (Astacus), мы заметим характерное различие. У омара, морского животного, не происходит больших изменений вентиляции при уменьшении количества кислорода в воде (Thomas, 1954). В то же время пресноводный рак отвечает на снижение концентрации O2 усилением вентиляции. Эту разницу легко понять. Омар обитает в холодных водах, где кислорода всегда много, так что сложный механизм регулирования вентиляции был бы излишним; речной же рак легко может попасть в местообитания, бедные кислородом, где необходима усиленная вентиляция.
Рыбы, как правило, реагируют на уменьшение количества кислорода, а их реакция на изменения концентрации CO2 незначительна. В этом отношении они сходны с другими водными животными, а не с дышащими воздухом позвоночными. Насекомые в большинстве случаев весьма чувствительны к двуокиси углерода.
Можно ли делать обобщения относительно этих различий? Как мы уже упоминали, водным животным трудно основывать регуляцию дыхания на чувствительности к двуокиси углерода не только потому, что напряжение CO2 в природных водах низко, но и потому, что это ненадежная мера содержания кислорода. Морская вода сильно забуферена, так что напряжение CO2 в ней никогда не поднимается до сколько-нибудь существенных значений. Напротив, в застойной пресной воде концентрация CO2 может быть высокой, что обычно ассоциируется с низкой концентрацией O2-По-видимому, водные животные не могут опираться на такую ненадежную вещь, как концентрация двуокиси углерода; в тех случаях, когда их дыхание регулируется, основой служит концентрация кислорода.
Теперь возникает вопрос: почему наземные воздуходышащие животные отказались от регуляции по кислороду и перешли на регуляцию по CO2 как главному показателю? Дело, вероятно, в том,
Рыбы, способные дышать воздухом 61
что при более легком извлечении кислорода из атмосферы концентрация СОг в органах дыхания имеет тенденцию нарастать. Например, если какое-то млекопитающее снижает концентрацию кислорода во вдыхаемом воздухе с 21 до 16%, это ведет к одновременному повышению концентрации CO2 примерно до 5%, что сильно влияет на кислотно-щелочной баланс организма. Снижение концентрации O2 до 16% не влечет за собой существенных физиологических последствий, тогда как изменение концентрации CO2 всего лишь на 1% —скажем, с 4 до 5% —ведет к увеличению количества угольной кислоты на 25%. Кроме того, с физиологической точки зрения, возможно, легче создать точную систему контроля, основанную на чувствительности к CO2 и на выявлении малых сдвигов концентрации ионов H+, чем выработать систему, чувствительную к небольшим изменениям концентрации O2. Так или иначе, мы всегда находим, что животные, дышащие воздухом, намного чувствительнее к концентрации двуокиси углерода, чем к концентрации кислорода.
