Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
и тут возможны существенные ошибки. Большинство данных указывает на то, что затраты на дыхание у человека в покое составляют 1,2% от общего потребления кислорода. В покое легкие вентилируются примерно пятью литрами в минуту, а на дыхательные движения расходуется около 0,5 см3 O2 на 1 л вентилирующего воздуха.
007
0,07 0,7 J 10 100 1000
Поверхность легкихJ м2
Рис. 2.7. Зависимость между площадью поверхности легких и количеством сур-фактанта, которое можно экстрагировать из легких различных позвоночных. Во всех случаях это количество больше теоретического минимума, необходимого для покрытия легочной поверхности мономолекулярным слоем. (Clements et al., 1970.)
Однако при усилении вентиляции затраты на дыхание возрастают. Если вентиляция увеличивается до 10 л/мин, эти затраты достигают 1 см3 O2 на 1 л воздуха, а при очень интенсивной вентиляции (50 л/мин) они возрастают до 2 см3 на 1 л воздуха (Otis, 1954). По другим оценкам, максимальные затраты на дыхание при нагрузке не превышают 3% от всего поглощенного кислорода, т. е. несколько меньше только что приведенной цифры (Marga-ria et al., 1960). Затраты на дыхание определяли также у собак; были найдены величины того же порядка, что и для человека.
А каковы затраты на дыхание у рыб, которым приходится перемещать гораздо более тяжелую и вязкую среду? Точные оценки затруднительны, и вопрос остается не вполне ясным. Высказывалось предположение, что затраты на дыхание у рыб могут доходить до 30 и даже 50% от количества получаемого кислорода
Регуляция дыхания 57
(Schumann, Piiper, 1966). Эти цифры кажутся нереальными, и недавние оценки показали, что затраты намного ниже — несколько процентов от общего потребления кислорода. Если механическую работу дыхания вычислить из перепада давлений в жабрах и объема протекающей воды, то результат составит менее 1% — это гораздо более правдоподобная цифра. Без однонаправленного тока воды затраты на вентиляцию, вероятно, не могли бы быть столь малыми.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
Если потребность в кислороде возрастает, вентиляция дыхательных органов должна быть соответственно увеличена. Аналогичным образом, если концентрация кислорода в среде падает, это должно быть скомпенсировано усилением вентиляции, увеличением количества кислорода, извлекаемого из воздуха, или обоими этими способами.
У теплокровных позвоночных — млекопитающих и птиц — вентиляция легких очень точно регулируется в соответствии с потребностью в кислороде; при этом интересно, что главным фактором, ответственным за регуляцию, служит концентрация двуокиси углерода в легочном воздухе. Это легко продемонстрировать, добавляя СОг к вдыхаемому воздуху: вентиляция легких быстро усиливается (рис. 2.8). В норме атмосферный воздух практически не содержит двуокиси углерода (0,03%), и если к вдыхаемому воздуху добавить 2,5% CO2, вентилирующий объем примерно удваивается. У млекопитающих и птиц эти эффекты сходны.
В действительности 2,5% CO2 — это не так уж много, поскольку легочный воздух у млекопитающих уже содержит около 5% CO2. Если концентрацию двуокиси углерода во вдыхаемом воздухе повысить до той, которая в норме имеется в легких, вентиляция увеличится в 7 раз. При существенно больших концентрациях CO2 действует как наркотик и поэтому вызывает аномальные реакции.
Кислород гораздо меньше влияет на вентиляцию. Если мы снизим концентрацию кислорода во вдыхаемом воздухе на 2,5% (с 21 до 18,5%), практически никаких изменений дыхания не последует.
Чувствительность дыхательной системы к концентрации CO2 часто используют пловцы, которые хотят подольше продержаться под водой. Дыша глубоко в течение некоторого времени, можно увеличить выход двуокиси углерода из легких и крови. Это устранит обычный стимул для вдоха, и в результате человек после такой гипервентиляции сможет дольше оставаться под водой, прежде чем он будет вынужден подняться на поверхность из-за потребности вдохнуть. Такая практика чрезвычайно опасна. Когда человек плавает под водой, запас кислорода в его крови постепенно истощается, но из-за отсутствия обычной концентрации CO2 субъ-
58 Глава 2. Дыхание в воздухе
ективная потребность в дыхании не очень сильна. Поэтому он остается под водой; а так как содержание кислорода в крови будет падать, он может потерять сознание, даже не заметив опасности. Если в этом состоянии его тотчас не обнаружат и не извлекут из воды, он утонет. Такой ход событий действительно был причиной многих несчастных случаев, особенно в плавательных
7250|-1-1-1-1-1-1-1
О 12 3 4 5 6 7
% CO2 в воздухе
Рис. 2.8. Влияние содержания CO2 во вдыхаемом воздухе на вентиляцию легких у кур (Johnston, Jukes, 1966.)
бассейнах, где хорошие пловцы, соревнуясь, предпринимали длительные подводные заплывы (Craig, 1961 a, b).
Утверждали, что тюлени и киты менее чувствительны к двуокиси углерода, чем другие животные, и поэтому могут дольше оставаться лод водой. Однако продолжительность ныряния, по-видимому, все же лимитируется запасом кислорода в организме, и вряд ли ее можно было бы увеличить простым снижением чувствительности к CO2.
