Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Роль кожи в дыхании 49
Лягушка, чтобы наполнить легкие, набирает воздух в ротовую полость, а затем закрывает рот и ноздри и вытесняет воздух в легкие путем подъема дна ротовой полости. В деталях эта последовательность движений несколько сложнее (рис. 2.3). Благодаря такому механизму наполнения легких лягушка может несколько раз подряд набирать новые порции воздуха, не позволяя ему выходить, в результате чего она способна раздуться до значительных размеров.
В противовес общепринятому мнению Бентли и Шилд (Bent-ley, Shield, 1973) показали, что по крайней мере некоторые амфибии могут также использовать при дыхании механизм всасывания. Свойственно ли это всем амфибиям, неизвестно.
Нагнетание под действием положительного давления, аналогичное механизму амфибий, обнаружено у некоторых рептилий. Ящерица Sauromalus, обитающая в пустынях юго-западной части Северной Америки, часто прячется в трещинах скал, где, раздув свои легкие, она заклинивается так прочно, что ее невозможно вытащить. Единственный способ достать это животное, используемый индейцами, которые употребляют его в пищу,—проколоть его заостренной палочкой.
Обычный механизм наполнения легких у рептилий таков же, как у птиц и млекопитающих: легкие наполняются путем всасывания воздуха. Выдох может быть пассивным (упругая отдача после вдоха), или ему может активно содействовать мышечное сокращение. Использование принципа всасывающего насоса требует замкнутой грудной полости, в которой давление во время вдоха должно быть меньше, чем в окружающей атмосфере. У млекопитающих вдоху способствует сокращение мышечной диафрагмы. Птицы имеют перепончатую диафрагму, прикрепленную к стенкам тела с помощью мышц, но по своей функции она отличается от диафрагмы млекопитающих. Распространенное утверждение, что у птиц нет диафрагмы, неверно.
РОЛЬ КОЖИ В ДЫХАНИИ
Газообмен через кожу является нормой и играет важную роль у амфибий, кожа которых влажная и хорошо снабжена сосудами. Некоторые мелкие саламандры (Plethodontidae) совсем не имеют легких, и весь газообмен осуществляется у них через кожную поверхность, если не считать небольшого участия слизистой оболочки рта.
У лягушек относительное значение кожи и легких меняется на протяжении года (рис. 2.4). Зимой, когда потребление кислорода очень невелико, кожа поглощает больше кислорода, чем легкие. Летом, когда требуется много кислорода, поглощение его через легкие возрастает в несколько раз и намного превышает поглощение через кожу. Тот факт, что поглощение O2 через кожу пример-
4—1870
50 Глава 2. Дыхание в воздухе
но одинаково в течение всего года, связан с постоянством концентрации этого газа в атмосфере, которое обеспечивает постоянную скорость диффузии. Если бы концентрация кислорода в крови оставалась одинаково низкой на протяжении всего года, диффузия через кожу не должна была бы сильно изменяться, так как скорости диффузии очень мало зависят от температуры. А по-
Месяцы года
Рис. 2.4. У лягушек поглощение кислорода через кожу почти постоянно на протяжении всего года. Возрастающее потребление O2 в летнее время покрывается за счет сильно увеличивающегося поглощения его через легкие. (Dolk, Postma, 1927.)
скольку летом потребность в кислороде сильно возрастает, кожное дыхание становится недостаточным и дефицит должен быть покрыт за счет дополнительного поглощения O2 легкими, что и происходит на самом деле.
Определяются ли сезонные изменения температурой? Этот вопрос изучался на жабах Bufo americanus, которых содержали при трех различных температурах: 5, 15 и 25 °С (рис. 2.5). При двух более высоких температурах через легкие поступало больше кислорода, чем через кожу, а при самой низкой температуре, наоборот, преобладало поглощение через кожу. Так же обстоит дело у лягушки. Для обмена CO2 кожа более важна при всех температурах. Таким образом, при низких температурах кожа играет более важную роль, чем легкие, как в отдаче CO2, так и в поглощении O2.
Саламандры семейства Plethodontidae необычны тем, что у них нет ни легких, ни жабр. Эти саламандры отнюдь не редкость— они составляют около 70% всех существующих видов саламандр. Это очень мелкие формы, встречающиеся как в наземных, так и в водных местообитаниях. Газообмен и роль крови в транспорте газов были изучены у Desmognathus fuscus-—животного, которое во взрослом состоянии весит от 5 до 7 г.
Это животное дышит в основном кожей, хотя около 15% всего газообмена осуществляется через слизистую оболочку рта и
Роль кожи в дыхании 51
глотки. Кровь не отличается какими-либо особыми свойствами: и содержание гемоглобина, и его сродство к кислороду находятся в том же диапазоне, что и у других саламандр, как водных, так и наземных. Здесь нет специальных сосудов, которые несли бы насыщенную кислородом кровь от кожи к сердцу, и оксигенирован^ ная кровь, покидая кожу, смешивается с общей венозной кровью.
У других амфибий в сердце имеется частичное разделение оксиге-нированной и венозной крови, но у безлегочных саламандр такого разделения, по-видимому, нет, и поэтому кровь у них никогда не бывает полностью насыщена кислородом. Тем не менее широкое распространение безлегочных саламандр указывлет на то, что они отлично адаптированы, несмотря на дыхательны'д аппарат, который с нашей точки зрения кажется весьма ? есовершенным (Gatz et al., 1974).
