Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Такая хорошо регулируемая теплопродукция, несомненно, требует эффективной координации центральных нервных функций. В качестве примера можно привести европейского ежа, температура которого во время морозов поддерживается на уровне от +5 до +6 °С. Это позволяет животному избежать обморожения и в то же время сберечь «топливо», которое, таким образом, не тратится ни на энергетически дорогостоящий процесс полного пробуждения, ни на поддержание высокой температуры тела, свойственной активному состоянию. Для животного, которому морозы могут угрожать несколько раз в течение зимы, повторные пробуждения могли бы оказаться энергетически слишком невыгодными; поддержание же температуры тела на самом низком уровне, еще предохраняющем животное от замерзания, — гораздо более экономная стратегия.
Аналогичная регуляция температуры тела во время оцепенения была обнаружена у вест-индского колибри Eulampls jugula-ris, который, подобно другим колибри, легко впадает в торпидное состояние. У оцепенелого Eulampls температура тела обычно близка к температуре воздуха, однако если последняя падает ниже <18°С, то температура тела больше не снижается и остается на уровне 18—20 °С; значит, теплопродукция при внешних температурах ниже 18°С должна возрастать (рис. 8.27), и это возрастание должно быть пропорционально снижению температуры.
Eulampls для нас особенно интересен еще и как пример того, что состояние оцепенения свойственно не только обитателям хо-
Зимняя спячка и оцепенение 395
лодного климата, но и тропическим теплокровным животным. Кроме того, четкая регуляция интенсивности обмена при двух разных уровнях температуры тела свидетельствует, что оцепенение — отнюдь не следствие недостаточности терморегуляторного
Температура воздуха, °С
Рис. 8.27. Потребление кислорода у тоопического колибри Eulampis. (Hainsworth, Wolf, 1970.)
У особи, находящейся в активном состоянии, потребление O2 возрастает линейно по мере понижения температуры воздуха. Особь, впавшая в оцепенение, потребляет мало кислорода, но если температура воздуха падает ниже 18 °С, то возрастает выработка тепла, так что температура тела остается на уровне 18—20 °С, хотя птичка не выходит из торпидного состояния.
механизма. Наконец, интересно отметить, что общая теплопроводность (наклон линии регрессии на рис. 8.27) у колибри в тор-пидном и в активном состоянии одинакова.
ВЫХОД ИЗ ТОРПИДНОГО СОСТОЯНИЯ («ПРОБУЖДЕНИЕ»)
Повышение температуры тела при пробуждении связано, как мы видели, с наибольшими затратами энергии по сравнению с другими этапами цикла. В этот период животное начинает очень сильно дрожать, его мышцы сокращаются и запасы топлива используются, по-видимому, с максимальной скоростью. В процессе разогревания важную роль играют, однако, не только мышцы, но и особый вид жировой ткани, называемый бурым жиром.
Помимо обычного, или светлого, жира у многих млекопитающих имеются большие или меньшие участки особого бурого жира; последний отличается от светлого жира не только цветом, но и характером обмена. Бурая жировая ткань содержит особенно
396 Глава 8. Терморегуляция
много цитохрома, благодаря чему он может очень интенсивно потреблять кислород; светлая жировая ткань, напротив, метаболически мало активна. Особенно много бурого жира у зимнеспя-щих животных, и уже давно высказывалась мысль, что между зимней спячкой и количеством бурого жира существует прямая связь. Природа этой связи долго оставалась неизвестной, пока биохимические исследования не показали, что бурая жировая
о. Є
I
Температ Л8 зкщечнь
... j ура
Ii МЄШІ
ах
а Ректальная
i
температура | р
—о По
Hue
I11 OO
50
40
30
20
10
О 40 80 120 160 200 240 280 Время, мин
Рис. 8.28. У выходящего из зимней спячки хомяка температура передней части тела (защечных мешков) возрастает быстрее, чем температура задней части (ректальная). (Lyman, 1948.)
ткань обладает способностью к интенсивному потреблению кислорода и, следовательно, к быстрой выработке тепла. При выходе из торпидного состояния температура бурого жира, особенно в местах его скопления между лопатками, выше температуры других областей тела.
У выходящего из состояния спячки животного температура различных частей тела не одинакова, так как процесс согревания идет отнюдь не равномерно. На рис. 8.28 приведены данные о температуре в защечных мешках и в прямой кишке у «пробуждающегося» хомяка. Передняя часть тела, где расположены такие жизненно важные органы, как мозг и сердце, согревается гораздо быстрее, чем задняя. Повышение температуры сердца не просто существенно: оно должно быть начальным этапом пробуждения, так как сердце обеспечивает циркуляцию крови и доставку кислорода во все остальные органы. Основная масса бурого жира также находится в передней части тела. Измерения показывают, что согревание задней части тела начинается только после того, как температура передней части приблизится к норме. На этот-то момент, когда все тело животного быстро приобретает нормальную температуру, и приходится пик поглощения кислорода; после этого потребление Ог снижается и устанавливается на обычном уровне. _
