Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
I I
Температура тела у птиц и млекопитающих 341
ния повышенной температуры у него увеличится выработка тепла; согревание вызовет обратную реакцию. Таким образом, терморегуляция сохраняется полностью, но температура поддерживается на более высоком уровне.
Представление о том, что лихорадка — это изменение настройки хорошо работающего «термостата», подтверждается также следующим опытом. Если собаке ввести пироген, то у нее начинается лихорадка. Однако если приложить тепло локально к гипоталамусу, где находится центр терморегуляции, то повышение температуры тела будет предотвращено. Организм ведет себя в этом случае так, как если бы «заданный» повышенный уровень температуры был уже достигнут. Это показывает, что действие бактериальных пирогенов состоит не в повреждении регуляторного механизма в гипоталамусе, а в том, что возникает «потребность» в определенной гипоталамической температуре, и когда последняя устанавливается, уже не требуется дальнейшего согревания (Andersen et al., 1961).
Как у млекопитающих, так и у птиц при бактериальной инфекции развивается лихорадочное состояние, но полезно это или вредно, остается неясным. Интересная попытка разрешить этот спорный вопрос была сделана в эксперименте на холоднокровном животном — ящерице Dipsosaurus dorsalis. Когда эту ящерицу помещали в среду, где имелся температурный градиент, она обычно выбирала такие условия, чтобы температура тела у нее была на уровне около 38,5 °С. Однако после введения взвеси подходящих бактерий ящерица предпочитала уже более теплые места, стремясь к тому, чтобы температура была примерно на 2° выше.
Сходные реакции на бактериальные пирогены наблюдаются у рыб и амфибий (Reynolds et al., 1976; Kluger, 1977): они выбирают более теплые места и таким образом поддерживают более высокую температуру тела. Следовательно, «лихорадочная» реакция свойственна всем позвоночным, а не только теплокровным — птицам и млекопитающим.
Вернемся теперь к вопросу о том, полезна лихорадка или вредна. Для его решения был поставлен следующий опыт на ящерице Dipsosaurus. Пяти группам ящериц ввели суспензию бактерий Aeromonas hydrophila, а затем поместили эти группы в нейтральные условия (38 °С) и в условия пониженных (34 и 360C) и повышенных (40 и 42 °С) температур. Обнаружилась поразительная корреляция между температурой и выживанием: при самой низкой температуре все животные погибли меньше чем за 4 дня; по мере повышения температуры выживаемость росла и была наибольшей при 42 °С. Примерно эту же температуру предпочитают и сами инфицированные животные, если имеют возможность выбора (Kluger et al., 1975). Таким образом, в описанном случае повышенная температура тела, несомненно, оказывала благоприятный эффект.
342 Глава 8. Терморегуляция
Свойственная птицам и млекопитающим способность к поддержанию постоянной температуры тела, а также их способность, к перестройке на новый уровень хорошо регулируемой температуры (как при лихорадочном состоянии) требует исключительно-мощных физиологических механизмов теплообмена. Прежде чем перейти к их рассмотрению, необходимо ознакомиться с основами: физики теплообмена.
ТЕМПЕРАТУРА, ТЕПЛО И ПЕРЕНОС ТЕПЛА
В предыдущем разделе речь шла о температуре, а понятие' «тепло» упоминалось только вскользь. Необходимо ясно понимать, разницу между этими двумя физическими величинами и отдавать, себе отчет в том, что не всегда измерение температуры позволяет-получить информацию о количестве тепла.
Температуру измеряют обычно в градусах Цельсия (0C)1 хотя в физической химии и в термодинамике используют абсолютную-температуру в Кельвинах (К)1.
В биологии тепло измеряют обычно в калориях. Калория — это-количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 г воды на 1°. (Калория не входит в систему СИ, но этот термин настолько распространен, что, несомненно, будет еще употребляться какое-то время. Для перевода калорий в джоули — единицы системы СИ — пользуются соотношением: 1 кал = 4,184 Дж.)
Чтобы нагреть 1 г воды, имеющей комнатную температуру (25°С), до кипения (100°С), требуется 75 кал тепла, а чтобы в: такой же мере (на 75°) нагреть 100 г воды, требуется 7500 кал (7,5 ккал). В обоих случаях начальная и конечная температуры одинаковы; значит, изменение температуры само по себе не позволяет судить о количестве затраченного тепла. Но если известно* количество воды, то по данным об изменении температуры можно* вычислить количество затраченного тепла, ибо, по определению,, тепло, необходимое для повышения температуры 1 г воды на 1°,. составляет 1 кал. Количество тепла, необходимое для нагревания 1 г данного вещества на 1°, называется удельной теплоемкостью-этого вещества2. Удельная теплоемкость воды равна 1,0 кал/ /(г-°С) и по сравнению с другими веществами очень высока. Удельная теплоемкость каучука равна 0,5, дерева — 0,4, большинства металлов — 0,1 и ниже. Удельная темплоемкость воздуха 0,24 кал/(г-°С), а поскольку плотность его 1,2 г/л (при 200C),, теплоемкость 1 л воздуха составляет 0,3 кал.
